耳蜗毛细胞的神经支配

4.1.1　耳蜗毛细胞的神经支配

耳蜗有大量的传入神经纤维支配和少量的传出神经纤维支配，传入或传出均对中枢神经系统而言。我国清代医学家王清任早已注意到听觉与脑的联系，他在枟医林改错枠一书的上卷“脑髓说”中写道：“两耳通脑，所听之声归于脑……脑气与耳窍之气不接，故耳虚聋……耳通脑之道路中，若有阻滞，故耳实聋。”毛细胞与相应的神经支配介绍如下。

1.耳蜗的传入神经纤维支配

（1）耳蜗螺旋神经元细胞：螺旋神经元细胞为听觉传入的第一级神经元，每耳约有2.8万个。根据形态学特征，螺旋神经元细胞可分为两型。Ⅰ型神经元：为双极细胞，胞体较大，胞核呈圆形，位居中央，发出的轴突包有髓鞘，此型细胞占耳蜗螺旋神经节细胞总数的95%。Ⅱ型神经元：为假单极细胞，胞体较小，胞核呈肾形，位置偏向一侧，细胞表面无髓鞘样结构，只占螺旋神经元细胞总数的5%（如图4－1所示）。

图4－1　螺旋神经元细胞

（2）传入神经纤维在毛细胞的分布：Ⅰ型神经元发出的轴突全部终止于内毛细胞，即听神经90%～95%的传入纤维在穿出疆孔后直接与内毛细胞底部建立突触联系。一个内毛细胞被多达20个Ⅰ型神经元支配，而每个Ⅰ型神经元仅支配一个内毛细胞。每个Ⅰ型神经元发出一个长轴突及听神经传入纤维，终止于延髓的耳蜗核。

Ⅱ型神经元总数不足1500个，发出的神经纤维占听神经的比例不足10%，均为无髓鞘纤维，其中大部分（9/10）支配外毛细胞，即出疆孔后转向耳蜗底回方向行走约0.6mm，然后沿底部穿越柯蒂隧道并投射到外毛细胞。每个Ⅱ型神经元的纤维在穿越柯蒂隧道后分支支配约10个外毛细胞，每个外毛细胞接受来自多个Ⅱ型神经元的支配。

Ⅱ型神经元的一小部分（1/10，即占节细胞总数的0.5%）也支配内毛细胞。每一条纤维分布至相互毗邻的10个内毛细胞。

2.耳蜗的传出神经支配

（1）传出纤维的来源：由上橄榄复合体的神经细胞发出轴突至耳蜗组成耳蜗橄榄束（olivocochlear bundle，OCB）。组成此束的神经元中，80%来自对侧，构成交叉橄榄耳蜗束；20%来自同侧，组成不交叉橄榄耳蜗束。束中有髓鞘与无髓鞘纤维的比例为3∶2，均走行在听神经干中。

（2）至毛细胞的分布：大部分传出神经纤维横向外侧穿过柯蒂隧道并分布至外毛细胞，构成较大的突触。交叉橄榄耳蜗束的1条纤维支配多个外毛细胞，不交叉者1条纤维可能只支配1个外毛细胞。大约800个神经元支配外毛细胞（OHC），1000个支配内毛细胞（IHC）。

（3）突触联系：支配内毛细胞的传出神经末梢大多数不与内毛细胞直接发生突触联系，而是在Ⅰ型传入神经纤维末梢建立突触。相反，支配外毛细胞的传出神经大多直接支配外毛细胞的胞体。