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外毛细胞的形态结构与耳蜗内环境

时间:2022-07-03 百科知识 版权反馈
【摘要】:人类耳蜗中约有15 000个毛细胞,其中11 500个为外毛细胞。外毛细胞出现于胚胎11.5d,外形为圆柱状。与内毛细胞的胞体由支持细胞所包围不同,外毛细胞仅在其顶部和底部与支持细胞接触。外毛细胞与支持细胞的这种结构关系赋予外毛细胞胞体一定的自由度,这是外毛细胞运动所必需的。内、外毛细胞的纤毛均浸在中阶高钾的内淋巴液中。

(一)外毛细胞的形态结构

人类耳蜗中约有15 000个毛细胞,其中11 500个为外毛细胞。通常耳蜗Corti器上有3排外毛细胞(亦可见多达4、5排)。由内柱细胞和外柱细胞所形成的Corti隧道(tunnel of Corti)将内外毛细胞分隔开。外毛细胞出现于胚胎11.5d,外形为圆柱状。以成年豚鼠为例,耳蜗顶部的外毛细胞可长达100μm,直径8~10μm;而南美栗鼠的外毛细胞长约25μm,直径6~7μm。由底圈至顶圈外毛细胞的长度逐渐增加,三排细胞间长度差异也随之增大。外毛细胞的细胞核一般位于细胞底部,胞质中含有高度发达的内质网系统,包括广泛分布于细胞周边的膜下间池(cistern)等。膜下间池与细胞膜的特殊连接类似于肌细胞的肌浆网,以及外毛细胞富含的肌蛋白,如肌原蛋白、肌凝蛋白和微管蛋白等。

与内毛细胞的胞体由支持细胞所包围不同,外毛细胞仅在其顶部和底部与支持细胞接触。外毛细胞底部居于Deiters细胞之上,位于隧道外侧。外毛细胞生有纤毛的顶部表皮板(cuticular plate)镶嵌在由Deiters细胞指突的小皮板、外柱细胞表皮板在外毛细胞表皮板的平面共同形成的网状板(reticular lamina)的网眼中,并形成闭锁堤(terminal bar)。外毛细胞与支持细胞的这种结构关系赋予外毛细胞胞体一定的自由度,这是外毛细胞运动所必需的。

(二)外毛细胞的外环境

网状板与支持细胞提供对外毛细胞顶部的机械支持,并在外毛细胞运动时实现网状板和基底膜振动的耦合。研究表明网状板对水和离子均不通透,是由连接素(cingulin)等特征标志性蛋白来构成的。在网状板以下外毛细胞之间,外毛细胞与其他细胞之间没有紧密连接,基底膜底部结构对液体是高度通透的。因此,表皮板有效地将内、外淋巴相分隔,致使外毛细胞生活于一个非常特殊的生化环境中,其表皮板表面及其上的纤毛浸浴在中阶的内淋巴液中(图8-1);相对而言,外毛细胞的胞体则浸浴在近似于外淋巴液的Corti器淋巴之中。外淋巴液中的钾离子浓度较低约1mM,而内淋巴液中的钾离子浓度较高约为150mM,故以外淋巴液电位为参考点就在中阶形成了+80mV的内淋巴电位(EP),相对而言外毛细胞内的电位大约为-6 0mV,因此在外毛细胞表皮板两侧就形成了约为140mV的电位差。也就是说外毛细胞的底侧膜是浸润在类似于细胞外液的低钾、高钠的外淋巴液中的,而表皮板与纤毛则是浸在类似于细胞内液的高钾低钠的内淋巴液中。当位于纤毛上的机械-电转换通道被打开时,内淋巴液中的钾离子可以在电位差的驱动下流入外毛细胞,形成换能器电流。这种结构的形成对维持耳蜗的正常功能是至关重要的,更为详细的内容可参阅上篇第1章和第6章。

图8-1 哺乳动物耳蜗Corti器的构成

构成Corti器的主要细胞有内毛细胞(inner hair cell,IHC),外毛细胞(outer hair cell,OHC)及Deiter细胞(Deiter Cell,DC)。内、外毛细胞的纤毛均浸在中阶高钾的内淋巴液中。与内毛细胞胞体被支持细胞环绕不同,外毛细胞的胞体浸浴在与外淋巴液相似的Corti淋巴液中
(引自Ashmore,2008)

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