大型蜥脚类

雷龙足迹 Brontopodus Lockley et al.，1994

来自一号足迹点的四足类行迹有比较大的前足迹（图5—30），宽间距非常明显，后足迹和前足迹向外强烈旋转，行迹中的各个足迹在尺寸上稍微有些变化，包括一些前足迹被后足迹重叠。这一行迹的平均行迹外宽是182 cm（N=5；变化范围155～205 cm），从后足迹内缘测得的平均行迹内宽是42 cm（N=4；变化范围40～46 cm）。

无论从足迹形态学还是行迹模式来说，盐锅峡大型四足行迹都属于典型的蜥脚类（Lockley，Hunt，1995；Lockley，1999，2001a）。大部分中国的蜥脚类行迹是宽或中等间距，而被归入足迹属Brontopodus（Lockley et al.，2002a）。

盐锅峡蜥脚类行迹模式与出自葡萄牙和瑞士晚侏罗世（Meyer，Pittman，1994；Santos et al.，2009）以及美国早白垩世（Farlow et al.，1989；Lockley et al.，1994a）的Brontopodus 类足迹的特征相一致。这些特征包括：① 宽间距；② 后足迹的长大于宽，而且比较大，中轴方向向外；③ U形前足迹；④ 足迹异度较低。此外，Brontopodus类行迹的宽间距表明，其潜在的造迹者为蜥脚类中的巨龙型类（Wilson，Carrano，1999；Lockley et al.，2002a）。

图5—30　一号足迹点的雷龙足迹和行迹 a.足迹；b.行迹。

蜥脚类足迹属种未定1 sauropod track gen.et sp.indet.1

张家沟门足迹点紧邻G212国道，位于定西市中铺镇的张家沟门村附近，该点保存了6个深深的蜥脚类凸型足迹。所有标本都代表细粒砂岩对柔软基质上近圆柱形足迹的填充，因此从砂岩层的底部向下突出。这种凸型足迹在河流相环境中十分常见，被称为“恐龙践踏”类型（Lockley，1991）。含足迹地层的岩性为砖红色细砂岩层。

大部分足迹都保存不佳，似乎仅是圆形突起。不过，其中两个凸型足迹显示出了足部外部形态，可能代表着蜥脚类的一对前后足迹（图5—31），野外编号为ZJGM—1，ZJGM—2，凸型足迹仍在原地。

ZJGM—1是保存完好的原位凸型足迹，深约42 cm，长宽比为1.2。其中具有3个近垂直的不对称趾印，深度和宽度分别为33 cm与20 cm、38 cm与21 cm和24 cm与20 cm。3个趾印的底部都为圆形，没有爪痕。足迹底部完全暴露，不均匀，且大体上为圆形。足迹后部下凹，前部突出。ZJGM—2接触ZJGM—1的内侧。ZJGM—2保存不佳，没有完全暴露，深42 cm。ZJGM—2外侧有一个30 cm深、17 cm宽的痕迹，可能代表脚趾或爪痕。

蜥脚类前足迹通常为半圆形的凹凸形状（Bonnan，2003；Wright，2005；Marty et al.，2010）。因此，推测ZJGM—1是蜥脚类前足迹，带有清晰的第Ⅱ～Ⅳ趾。3个趾痕上没有爪痕，进一步表明ZJGM—1是蜥脚类的前足迹而不是后足迹。来自Brontopodus类足迹且保存完好的典型前足迹中，第Ⅱ～Ⅳ趾并未独立，而是连结在一联合趾垫上，该足垫组成了深的新月形，而第Ⅰ趾和第Ⅴ趾稍向外侧偏移（Farlow et al.，1989；Marty et al.，2010）。蜥脚类的前足迹很少具有界定明确的第Ⅱ～Ⅳ趾，但也有例外，比如Polyonyx类足迹，其来自葡萄牙的中侏罗世沉积层（Lockley et al.，1992；Lockley，Meyer，2000；Santos et al.，2009）。类似的三维凸型足迹在西班牙La Pleta Nord的上白垩统Tremp组的Sapeira—1和Serraduy Sur化石点也有发现（Vila et al.，2013）。这些西班牙足迹被解释为蜥脚类前足或后足迹的“不明确砂岩印模”。美国怀俄明州Bighorn 盆地的上侏罗统莫里森组中也发现了类似于ZJGM—1和ZJGM—2的深凸型足迹，且被鉴定为蜥脚类足迹（Platt，Hasiotis，2006，figs.3a，6）。鸟脚类前足迹的可能性已被排除，因为鸟脚类足迹一般以第Ⅲ趾前部突出远大于外侧脚趾（第Ⅱ和第Ⅳ趾）为特征。

图5—31　张家沟门足迹点的足迹 a，b.照片；c.b的轮廓图。

ZJGM—2没有完全暴露，但其接触ZJGM—1的前凸型足迹，因此可能代表了该前足迹的后足迹（即来自同一条行迹的后足迹）。不过针对ZJGM—2的这种解释仍属推测。

蜥脚类足迹属种未定2 sauropod track gen.et sp.indet.2

湖滩足迹点紧邻国道G309，位于兰州市七里河区湖滩西北部，该点发现了深足迹印模。含足迹地层为砖红色细砂岩，其上部为厚层细砂岩，偶见泥岩夹层。发现了两个保存完好的足迹印模HT—1和HT—2。HT—1深43 cm，长48 cm，为椭圆形，位于含足迹岩层的底部（图5—32）。外侧表面保存不佳，但可见7个沟槽。这些沟槽垂直、平行，长约10 cm、宽3～4 mm。HT—2未在原位，发现于暴露岩层的底部。HT—2岩性与HT—1十分相似，因此可能来自同一砂岩层。HT—2为U形，深60 cm，横截面长宽比为0.9，顶部和底部的形态基本一致。从HT—2顶部到足跟底部分布着相距很近的平行垂直窄条纹，均长3～4 mm。

虽然没有趾的细节，但HT—1的长椭圆形状属于典型的蜥脚类后足凸型足迹。HT—2的U形形态属于典型的Brontopodus前足迹（Farlow et al.，1989；Santos et al.，2009）。条纹被视为粗糙皮肤隆起部的产物。葡萄牙晚侏罗世蜥脚类的前足迹中也发现了相似条纹，其被视为皮肤组织留下的条纹印记，其记录了前足垂直进入和离开基质的运动（几乎没有水平移动）（Mateus，Milan，2008）。

图5—32　湖滩足迹点的足迹 a.足迹分布；b.HT—1特写；c—h.HT—2的顶面、底面和侧面视；i.足迹上的双壳类铸模。

HT—2前足凸型足迹的前部有一浅凹陷，内部有两个小的双壳类铸模，双壳类铸模上带有清晰的同心条纹。这些双壳类或许生活在沉积物中并遭到恐龙的踩踏，也可能在足迹形成之前就已经死亡，或者是在足迹形成之后才进入足迹。科罗拉多州上侏罗统莫里森组里也发现了被蜥脚类造迹者踩踏的双壳类（Lockley，Hunt，1995；Lockley et al.，1997）。

蜥脚类足迹属种未定3 sauropod track gen.et sp.indet.3

电厂足迹点位于临夏回族自治州永靖县盐锅峡镇发电厂南边的小河谷中。河谷底部发现了两个深蜥脚类凸型足迹和一个三趾型凸型足迹，并无法精确确定它们的地层来源（图5—33）。蜥脚类标本编号为GDM—DC—1和GDM—DC—2，由甘肃恐龙博物馆保管。GDM—DC—1和GDM—DC—2的上表面都为U形，长宽比分别为0.6和0.7。它们的下表面远大于上表面。

GDM—DC—1和GDM—DC—2的U形形态属于典型的蜥脚类前足迹。前凸型足迹上下表面的差异，在一定程度上提示了足迹形成和保存的历史。首先，前足向下进入柔软的基质（淤泥），基质底部黏度较高，水分较少，因此形成了底部没有崩塌的三维凸型足迹。足部离开时形成了大型“足跟”痕迹，同时足迹上部略有回陷，导致凸型足迹上表面较小。因此，只有下表面的尺寸才能代表造迹者前足的真正大小。

美国犹他州中部Wasatch高原North Horn山的上白垩统地层中也发现了相似的蜥脚类足迹（Difley，Ekdale，2002）。没有条纹（与湖滩足迹点中的HT—2不同）表明基质在足迹形成时湿度过大。在潮湿（但未达水饱和）黏着的细粒基质中形成的足迹一般能极好地保存解剖学细节，包括条纹或皮肤印痕（如Lockley，1986；Marty et al.，2009）。

图5—33　电厂足迹点 GDM—DC—1足迹（a—f），GDM—DC—2足迹（g—i）；箭头表明造迹者足部的运动方向。

只有趾的蜥脚类足迹Only-digit sauropod tracks Xing et al.，2016

盐锅峡二号足迹点至少保存了9道大型行迹，这些行迹都是仅有趾印的后足迹，编号为YSII—SS1～YSII—SS9。行迹YSII—SS1～YSII—SS9分别包含14，14，10，5，4，13，2，2和7个足迹。另外还有8个孤立的足迹。大部分后足迹的长度为16.5～48 cm，平均长度为27.4 cm，平均长宽比为0.4。所有原始足迹都保存在二号足迹点野外。另外还要注意到，在这一足迹点地表暴露的其他蜥脚类行迹都有其典型的保存模式，也就是都有着清晰的前后足迹。

在所有这些仅有后足迹的行迹中，保存最完好的是YSII—SS1。在YSII—SS1—LP1中（图5—34），大部分保存完好的后足迹的第Ⅰ～Ⅲ趾的趾印（除了RP1外）都有清晰可辨的爪印，第Ⅳ趾有小的趾爪印痕或是小爪子或足部胼胝留下的印痕。第Ⅰ趾印最发育（最深），呈椭圆形（长大于宽）。第Ⅱ趾印也是椭圆形（长大于宽），比第Ⅰ趾印略长或与第Ⅰ趾印近乎等长，向近侧端的沉积物深深嵌入。第Ⅲ趾印深度也是在侧面增加。第Ⅰ趾和第Ⅱ趾留下1/3～1/2长度的趾印。第Ⅳ趾留下的趾印异常小，呈椭圆形，仅在一些足迹上可以观察到。YSII—SS1后足迹从中线向外旋转的平均角度为40°。

除了RP1外，所有YSII—SS1的后足迹末端都保存有舌状砂堆，表明地表在深深的趾印之后被向上推起。这种结构特征在游泳迹中很常见，也包括兽脚类和龟类的足迹，但大部分见于呈不规则外形的行迹之中。

中国的大多数蜥脚类行迹都是宽或中等间距，因此可以划归足迹属Brontopodus。除了行迹YSII—SS1～YSII—SS9外，盐锅峡二号足迹点至少还暴露了另外5道典型的蜥脚类行迹。这些蜥脚类行迹在足迹形态学和行迹模式上都基本相似。最完整的足迹YSII—S3—LP7和YSII—S3—LM7及相对应的行迹都表现出诸如Brontopodus类型的典型蜥脚类行迹的全部特征：宽间距，后足迹长大于宽，第Ⅰ～Ⅲ趾带有指向外的大爪印，第Ⅳ趾印较小，第Ⅴ趾是小块胼胝或垫印。前足迹呈半圆形到U形，第Ⅰ趾和第Ⅴ趾分别有圆形的后内侧/后外侧趾印。在YSII—S3—LP7和YSII—SS1—LP1中，第Ⅰ～Ⅳ趾的趾印排列十分相似，这毫无疑问地表明，行迹YSII—SS1～YSII—SS9的造迹者为蜥脚类。值得注意的是，足迹YSII—SS1～YSII—SS9的全部趾印都是垂直进入沉积岩，留下深的反向锥形趾印。这种类型的足迹很显然不同于典型蜥脚类行迹的足迹。

图5—34　盐锅峡二号足迹点保存最好的只有趾的蜥脚类足迹YSII—SS1—LP1 a.足迹化石；b.轮廓图。

Brontopodus类型行迹的宽间距模式表明足迹是正龙形（titanosauriform）蜥脚类留下的。目前已有三种大型titanosauriform蜥脚类在兰州—民和盆地的河口群得到描述：Huanghetitan liujiaxiaensis，Daxiatitan binglingi和Yongjinglong datangi。这三种河口群蜥脚类都是同一动物群成员，但每一种又拥有清晰且数量众多的独征。Daxiatitan的股骨特征与后凹尾龙属（Opisthocoelicaudia）相似：股骨角向外，偏离中线的股骨中轴横截面，以及背内侧斜切的股骨远端骨节。有鉴于这些特征，You等认为Daxiatitan与盐锅峡足迹点的蜥脚类足迹有亲缘关系。因此，可以下这么一个乐观的结论，盐锅峡足迹点的造迹者可能属于titanosauriform蜥脚类，其骨骼化石保存在同一地层，并且也为宽间距类型。不过，这些蜥脚类骨骼化石都缺失前足和后足，这使得与足迹的进一步对比无法进行。另外，考虑到titanosauriform蜥脚类的重心和重量向前转换的情况，很难对行迹YSII—SS缺失前足迹进行解释。因此，还无法对造迹者最终的归类和解释下最后定论。

盐锅峡二号足迹点保存有大量的兽脚类、蜥脚类和鸟脚类行迹。重叠的足迹或许反映了造迹者通过这片区域的顺序。例如，YSII—SS1—LP1覆盖了鸟脚类后足迹YSII—O1—RP3的一部分，并且后面部分的沙堆与另一蜥脚类前足迹YSII—S1—LM1的边缘相接触。因此，这些序列表明鸟脚类足迹YSII—O1是在两个蜥脚类足迹YSII—S1和YSII—SS1之前留下的。

虽然Li等（2006）认为YSII—SS1有极弱的相对应前足迹痕迹，但对行迹序列进行的研究并没能证实这一点。不过在地表上的确有时会有一些极浅的重叠足迹，这些足迹并非与YSII—SS1后足迹位置相一致，这些足迹或许是在更高平面上留下的蜥脚类前足迹的幻迹。另外，它们也可能是在稍晚些时候留下的，那时候地表要更干更硬，与后足相比，造迹者在前足上所花力气要更大。

基于不完全暴露的盐锅峡二号足迹点，Zhang等（2006）认为行迹YSII—SS1是由“一只加速行进的蜥脚类恐龙”留下的—虽然行迹模式并未表现出“规则的复步长度”。不过，复步长的变化很微妙，没有明显到表明动物在显著加速前进的迹象。

Li等（2006）认为YSII—SS1是造迹者刚离开水面、踏上湖岸时留下的。不过，假设真的如此，就应该可以看到行迹一系列连续的形态学改变，比如足迹依次变深或变浅，或者前足迹逐渐增多。这是地面湿度改变或者水面变浅、浮力减小导致的结果。不过，这些现象都没有在行迹中观察到。这意味着，如果造迹者是依靠浮力浮在水面上的话，水的深度必须在表现这一形态学特征的足迹长度距离内保持一致。

需要注意的是，沙丘是足迹留下过程及地面条件的动态反映，特别是足部提起过程中方向向后的力。这样的沙丘（文献中称之为“新月形沙”）存在于从二叠纪一直到中生代沙丘相的哺乳类足迹后面。它们或许表明了地面轻微的湿度和黏力。类似的沙丘也见于游泳迹之后，例如Kyuangyuanpus这种可能的鳄类足迹。因此，沙丘并非某一类型的造迹者或古环境的特征，而是会存在于许多不同的足迹形成条件下—只要在留下足迹时施加了向后方向的力即可。

可以重新解释这批只有趾头的蜥脚类足迹，也就是说，足迹是造迹者行走时留下，并非在游泳或处于浮力状态下。这是动物在软的淤泥上面行走的结果，为了在行走过程中抓牢地面，它们把爪子伸出，在下面一层的砂岩层上留下深深的爪印。在同一地面上行走、同时保存下前足迹和后足迹的其他蜥脚类行迹很可能在更早些时候留下，那时软泥和淤泥还没有沉积下来，地面还比较坚硬。重要的是，仅有后足迹的蜥脚类足迹并非从上一层沉积岩留下的幻迹，而是实实在在的真足迹，虽然只代表了足部爪印的一部分，其穿透上层的泥浆沉积物而直接留在了砂岩上。由于后足爪子成功穿透至砂岩层，而前足迹没有能够影响这一层，因此在造迹者向前行进时，后足就获得更大的动力，以完成身体后部有力的“踢开”动作。这一动作很容易就使得这些足迹产生舌状的沙丘（图5—35）。

截至目前，还没有令人信服的行迹证据来证明蜥脚类会游泳—尽管基于仅有前足迹或以前足迹为主的行迹做出了这方面的努力尝试。鉴于上述有争议的部分，罕见的仅有后足迹的行迹也无法提供确切论据来证实蜥脚类会游泳的设想。

同一岩层面的典型蜥脚类足迹和仅有后足迹的蜥脚类足迹之长宽比都为最常见的1.3（如YSII—S3）。仅有后足迹的蜥脚类足迹YSII—SS1的宽度（平均值64.7 cm）近似相等于同一岩层面的“普通”蜥脚类足迹。YSII—SS1的足迹长度（84.1 cm）可粗略地根据后者的长宽比值进行推算。蜥脚类的足迹长/臀高比为4.0或5.9。得出行迹YSII—SS1的相对复步长为0.6～0.88，因此动物在行走状态。根据估算，造迹者的平均行进速度为2.66～4.21 km/h。这些数据基本与典型的蜥脚类行迹的相一致，这表明动物看来不像是在游泳。实际上，大多数先前关于蜥脚类游泳迹的猜想已被一个简单的理由否定：行迹模式为蜥脚类行走时所留下的典型模式。