其他化合物的生物降解

二、其他化合物的生物降解

其他化合物主要指有机氮、有机磷化合物。有机氮化合物可以作为微生物的唯一氮源。而有机磷化合物被降解后可以释放出大量的磷到环境中。

阿特拉津(atrazine)是一种在过去30年中一直被广泛使用的除草剂。已分离出多种能以这种除草剂为唯一氮源的微生物，其中假单胞菌ADP菌株的降解能力被广泛研究，其所带质粒pADP-1编码的酶可把阿特拉津降解成氰尿酸(cyanuric acid)，而染色体上的基因编码的酶可以使降解产物进一步降解。阿特拉津的降解过程如图8-35所示。反应第一步是基因atsA编码组成型表达的阿特拉津氯水解酶催化完成的，反应中水分子的羟基置换三唪环上的氯，产物是羟化阿特拉津，并释放出盐酸。羟化阿特拉津的N-乙基侧链接着被atzB编码的氨水解酶水解而得到N-isopropylammelide。这种化合物再一次水解脱氨而得到氰尿酸，催化降解反应的是由atzC编码的水解酶。

尼龙(nylon)是纺织工业上应用广泛的多聚物，其基本单元是6-aminohexanoate。黄杆菌菌株K11225所带质粒pOAD2编码的三种酶能催化短的尼龙低聚物(2～20共价结合分子)生成6-aminohexanoate。这些酶都可以打断酰胺键，但攻击的是不同类型的多聚物。nylc的基因产物endo-型6-aminohexanoate低聚物水解酶能够线性化和解聚N-carbobenoxy-6-amin-ohexanoate三聚物。6-aminohexanoate环状二聚物的降解如图8-36所示。nylA编码6-aminohexanoate环状二聚物水解酶打开酰胺键中的一个，使二聚物线性化。nylB编码的另一种水解酶，能水解上述的降解产物存在的一个酰胺键，而后得到二个分子的6-aminohexanoate。

图8-34　五氯酚(PCP)厌氧条件下的生物降解

图8-35　PADP-1质粒编码酶降解阿特拉津途径

图8-36　 pOAD2质粒上基因主导的尼龙低聚物的降解途径

对硫磷(parathion)是广泛使用的有机磷农药之一，常用于农业害虫的控制。此外许多有机磷类化合物还被作为化学武器。缺陷短波单胞菌(Brevundimonas diminuta)MG带有质粒pMCSI，质粒上的基因编码的广谱(broad-spectrum)有机磷水解酶打开对硫磷的磷酯键(phosphotriester bonds)。这种反应是水分子亲核加成到酐键(anhydride bond)的结果，得到二乙基(diethy1)thiophosphate和P-nitropheno1(图8-37)。opd编码的酶是组成型表达的，酶降解产物可被进一步降解。

图8-37　质粒pMCS1质粒上基因主导的对硫磷的降解途径