生物降解的机理

一、生物降解的机理

生物降解是微生物与降解基质的相互作用，本质上是基质的热力学和微生物生理能力相互作用的结果。这种概念可用图8-1所示。

图8-1　生物降解性主要决定因子示意图

微生物生物降解过程中所催化的反应大多是一种氧化还原反应，这种氧化还原反应必须遵循一种热力学准则。图8-2图示了还原和氧化基质的相互关系，氧化-还原半反应(half reaction)的等级垂直排列。垂直轴是E_H和等同的pE。半反应等级左边的化合物处于氧化态，而右边的化合物处于还原态。而且氧化态和还原态的转换受到所处系统的氧化还原态和微生物产生的酶系统催化机理的控制。高氧化条件位于图的上半部，而高还原条件排于下部。我们可以用图预示哪些半反应对的结合(combinations of half-reaction pairs)是热力学上可行的。在标准条件下下部反应产生电子，而上部反应接受电子。热力学上有利的半反应是上左下右对角线连接的反应，如光合作用的有机碳(如CH₂O，图右下方)可以和存在于自然生境的最终电子受体(O₂、NO^－3、Mn⁴⁺、Fe³⁺、SO₄^2－、CO₂)连接起来。这些耦合的半反应的每一个都是由微生物所控制，碳氢化合物被氧化，而电子受体被还原。连线的长度和微生物得到的自由能成比例。微生物代谢碳氢化合物时用O₂作为最终电子受体比用硝酸盐产生更多的ATP。反过来用硝酸盐作为最终电子受体又比用Mn⁴⁺和Fe³⁺得到更多的能量。这种模式连续下行到CO₂被还原成甲烷。在反应系统中存在着半反应热力学、微生物生物学和地化学三方面的结合。值得注意的是合成卤代化合物(如四氯乙烷、多氯联苯)也存在于图8-2的等级中。这些化合物可被微生物作为最终电子受体加以利用。对卤代化合物被还原的认识有助于了解生物降解性和从环境中消除环境污染物。最终电子受体提供了可用于区分野外地点的生物化学体系和生理条件的标准。

图8-2　综合生物地球化学氧化还原反应中热力学，微生物学和生理学的一种简单最终电子受体等级