虫媒授粉的机理

三、虫媒授粉的机理

植物的花能吐粉、泌蜜，为昆虫提供丰富的食料；而昆虫在采集蜜、粉的过程中，又为植物进行相互间的传粉。它们之间的这种极其妥帖的相互适应关系，是生物界在长期自然选择的作用下，不断进化的结果。

（一）传粉方式的演化

异花授粉植物的传粉媒介，有水媒、风媒以及动物媒（主要是鸟媒及虫媒）3种。水媒是最原始的传粉方式，如胡椒靠雨水传粉、苔藓植物靠水传播有性孢子等。水媒植物的种类极少。随着植物的进化，风媒逐渐代替了水媒。被子植物的前身——裸子植物，都是风媒植物。森林中的植物大部分是靠风来传粉的。如赤杨类（alders）、桦木类（birches）、松类（conifers）、山胡桃类（hickories）、杜松类（junipers）、橡树类（oaks）、白杨类（poplars）等。森林中的禾本类大部分是自花授粉，也会被风授粉。许多会引起人类过敏的植物，都是风媒花，如桧木（junipers）、禾本类（grasses）、藜类（pigweeds）、豕草类（ragweeds）。风媒花的花粉粒数目较多、颗粒较小、无黏性、呈圆形或谷粒状，表面光滑。由于风媒植物借助风力吹送花粉，其授粉的几率较低，所以它必须有大量、轻飘、干燥的花粉来完成授粉过程，但其中绝大部分的花粉在传粉过程中白白地浪费掉。这样的传粉方式，是既不经济又没有保证的。

动物媒，是最高级的传粉方式，它具有最高的授粉效率。大多数的异花授粉植物是靠动物授粉。授粉动物的种类很多，分列于下：

1.蜗牛类及蜘蛛类：少数生长在湿地的植物靠蜗牛授粉。两种金蜘科（Araneidae）的蜘蛛能够授粉，但是效果并不佳。

2.鸟类：约有50科2000种的鸟会访花，其中2／3以花为食。取食花粉的鸟类，有澳洲地区的绣眼儿科（Meliphagidae）、非洲及亚洲的蜂鸟科（TrochiIidae）及花蜂鸟科（Nectariniidae）。蜂鸟为许多野生夹竹桃类（Phlox）植物授粉（图6－1－5），一种白翅鸽（Zenaida asiatica mearnsii）为一种高种仙人掌植物——德州油柱（Carnegiea gigantea）授粉。另有仙人掌鹪鹩、啄木鸟、金翼啄木鸟及鸫科鸟类都会为植物授粉。鸟媒花通常颜色鲜艳、花蜜多，才能吸引鸟类来访。

图6－1－5　蜂鸟

3.哺乳类：蝙蝠（Leptonycteris nivalis）以仙人掌及龙舌兰的花蜜及花粉为食。热带的飞鼠类，也以花为食。猴子能为一种产蜜的热带植物（Bombacopsis sp.）传播花粉。袋鼠可能为澳洲荷莲豆草属（Dryandra sp.）的一种植物传粉。人类因为育种的需要，以人工的方式为植物授粉。

4.昆虫类：授粉昆虫的种类很多，有蚂蚁、蚜虫、蜂类、甲虫、蝴蝶、蛾类、蚊子、蓟马、胡蜂及苍蝇等。据Knuth（1899）报告，在395种植物上采得838种授粉昆虫，其中膜翅目43.7%、双翅目26.4%、鞘翅目14.4%。而蜜蜂总科占膜翅目的55.7%。能授粉的昆虫类以蜜蜂类为最重要。其它蜂类如熊蜂、没食子蜂可传花粉。苍蝇是一种重要的授粉昆虫，被利用在洋葱、芒果、苹果、酪梨、樱桃、梨子及草莓等植物上的授粉。蚂蚁、蚜虫及蓟马能为可可椰子授粉。其它昆虫的授粉功能并不大，取食花粉之际，或多或少为植物授粉的功能。约有23科的甲虫类取食花粉，授粉的能力也有限。有些昆虫取食了花粉才能产卵，加拿大近美国阿拉斯加地区动物分布较少，一种特有的雌蚊子取食花粉替代动物的血液后才产卵。一般蝴蝶只取食花蜜，不取食花粉。然而，在新热带地区有14种展足蛾属（Heliconius）的蝴蝶取食花粉。有些蛾类也取食花粉，一种丝兰蛾（Pronuba yuccasella）的雌蛾口器构造特化，可以取食花粉。鳞翅目昆虫为吮吸式口器，无法取食花粉，身上都是磷粉，不会携带花粉，长的口吻以吸食花蜜为主。

如上所述，动物媒的种类很多，但主要是鸟类和昆虫类两类。然而，某些鸟类（如吸蜜鸟）的传粉作用，远不如个体小、数量多、善飞翔的昆虫。因此，也只有当有翅的昆虫参与植物授粉后，植物界的面貌才大大地改观了。于是，裸子植物开始向更高级的被子植物进化，虫媒植物的孢子叶球，逐渐演变成被子植物的花。虫媒花的花粉粒数目较风媒花少，但花粉比较黏重，容易粘附在昆虫体上，便于昆虫采集，同时还有花蜜、香味、鲜艳的花冠，适于诱引昆虫前来采集。通过昆虫在花间来往活动，花粉便顺利地传播到其它花的柱头上。虫媒的方式比起风媒来，不但节约花粉，而且准确可靠得多。

根据对植物的观察，不少风媒植物，如栗树、柯树、栎树、橡树等的花，也能分泌花蜜和可供采集的花粉，所以蜜蜂也会去采集。另外，蜜蜂为了采集花粉，也来到若干不具花蜜的风媒植物或自花授粉植物的花朵上，如玉米、高粱、水稻等。可以推断，在植物进化的过程中，虫媒将逐渐取代风媒的作用，自然选择也将不断促使虫媒花与昆虫之间，形成更完善的相互适应关系。植物界中风媒向虫媒的演变，如同动物界中体外受精向体内受精演变一样，在传种接代的方式上，是个重大的飞跃。

克希勒（1911）的统计显示，在欧洲的植物区系中，有80%的被子植物是昆虫传粉的。据纳斯1899年的记载，在395种植物上所来到的838种传粉昆虫中，膜翅目占43.7%，而蜜蜂总科又占膜翅目总数的55.7%。这个数字说明，蜜蜂类在演化过程中，已逐渐代替了其它动物，成为最主要的传粉昆虫。

中国科学院吴燕如教授对猕猴桃花期的昆虫种类和数量的调查结果显示，访花昆虫共16种，其中蜜蜂11种，食蚜蝇4种，金龟子1种；对它们传粉行为和访花频率的统计结果显示，中华蜜蜂和意大利蜜蜂是花粉的最佳传授者，其它昆虫活动次数少，携带花粉量也少，其授粉效果远不如蜜蜂。大量的观察显示，蜜蜂在授粉昆虫中占85%以上。

试验证明，蜜蜂无法将鲜红色与黑色、深灰色辨别开来。鲜红色对蜜蜂来说，并不是醒目的颜色。因此在自然界中，绝大多数植物的花都是黄色和白色的。可见，在自然选择的作用下，连虫媒花颜色的形成，也是和授粉昆虫的视力特点密切相关的。

（二）植物对异花授粉的适应性

植物为了适应环境，生理特性不断地在进化。自然界的种种事实证明，异花授粉所产生的后代，具有更强的生活力。因此，大多数的显花植物，都具有无法自花授粉的适应性，它们必须杂交授粉才能产生更强的后代。植物的这种无法自花授粉的适应性，通常表现在雌雄异株、雌雄异花和自花不孕3个方面：

1.雌雄异株：如柳、白杨、银杏、杨梅、木瓜、菠菜、柃、大麻、荨麻、苏铁等植物，都是雌雄异株的。雌花和雄花分别长在不同的植株上，个体性别的分开，可以最有效地防止自花受精。

2.雌雄异花：如瓜类、玉米、板栗、芋麻、油桐、荔枝、鸭脚木、松柏类等植物，雌花和雄花长在同一植株上，虽然雌雄同体，但不同花，这也能有效地防止自花授粉。在同株荔枝中，雌、雄花尚呈异熟现象，以适应于异株授粉。因此，在荔枝花期，如因虫媒稀少，或因气候不适于昆虫传粉活动时，虽满树盛花，却结果稀少。

3.自花不孕：有一类植物，虽然是雌雄同花，但由于异性蕊的位置不同，或成熟期错开，或生理上会抑制自己花粉的萌芽受精，因而也要异花受精。这种现象，至少在55科176种植物中发现。例如，粮食作物中的黑麦、燕麦和荞麦，油料作物中的油菜和向日葵，蔬菜中的甘蓝、花菜，以及多种果树、牧草、绿肥作物等。

上述具有异花授粉适应性的作物，大部分靠虫媒授粉。虫媒作物如缺少授粉昆虫，则无法正常受精结实。例如，福建农学院（1952）对留种花菜和甘蓝的蜜蜂授粉与套笼隔绝蜜蜂授粉的对比试验结果显示，蜜蜂授粉的花菜，共收种子207.5g，而套笼组只收47.2g；套笼隔绝蜜蜂授粉的甘蓝，种荚发育不健全，而蜜蜂授粉的种荚饱满。又如，福建农学院陈文训等（1957）进行的荔枝授粉试验显示，凡用透明纸套袋的花穗，不能结果。

大豆是自花授粉植物。但是，某些品种的大豆，在蜜蜂采集时，易使它的龙骨瓣开放，露出雌雄蕊，而实现异花授粉，使大豆的产量大大提高。黑龙江省拜泉县三道镇人民公社（1960）的试验显示，蜜蜂充分授粉的小区产量为1040g，比隔离小区的产量542g增产92%。

俄罗斯干纳基的研究指出，棉花在自花授粉的情况下，落在柱头上的花粉，经1.5～2h后尚未发芽；若在柱头上授以较丰富的本品种混合花粉时，只需5～10min即可看到大量花粉发芽，而且花粉管伸长轻快，到达胚珠的时间较自花授粉早2～3h。

俄罗斯西莫诺夫和米伦诺夫，曾利用放射性磷作为示踪元素，研究授粉期植物体内的代谢作用。结果显示，凡用许多植株或品种的混合花粉加于柱头上者，花部的磷素含量就会显著提高，不仅引起雌蕊，而且也导致母本整个有机体的兴奋。

这些都进一步证明了异花授粉的良好影响，以及植物体对异花授粉的适应性。因此，要获得农作物的丰产，就必须充分利用蜜蜂等虫媒，促进农作物的异花授粉。