细胞的基本结构

第二节　细胞的基本结构

细胞有原核细胞和真核细胞之分，这里讲的主要是真核细胞的结构(图3－2，图3－3)。

图3－2　动物细胞的结构

图3－3　植物细胞的结构

一、细胞膜和细胞壁——系统的边界

细胞膜(cellmembrane)又称质膜(plasma membrane)，是包围在细胞质外面的一层生物膜。它是细胞的屏障，使细胞内物质与外界环境分隔开来，保持细胞内相对稳定的内环境。同时细胞膜是一种具有高度选择性的半透膜，担负着细胞内外的物质运输和维持细胞内外不同的离子浓度的任务。此外，细胞膜还是接受外界信号的传感器，使细胞对外环境的变化作出适当的反应。细胞膜属于生物膜，生物膜的结构与功能是现代生物科学最重要的领域之一，本章随后将详细讨论生物膜。

植物细胞没有骨骼或相应的骨架结构，但却有相当强度的细胞壁。植物的细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶、木质素等组成，对于植物的形态具有决定性作用。其功能是提供机械强度，同时使细胞免受渗透和机械伤害，及免受病虫害。细菌细胞壁厚度因细菌不同而异，一般为15～30nm。主要成分是肽聚糖，由N－乙酰葡糖胺和N－乙酰胞壁酸构成双糖单元，以β(1－4)糖苷键连接成大分子。N－乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥(革兰氏阳性菌)或肽键(革兰氏阴性菌)桥接起来，形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。

二、细胞器——系统内的分工合作

各种细胞器均位于细胞质中(图3－4)，主要的细胞器有:

图3－4　细胞器组成

1.线粒体(mitochondrion):除了细菌、蓝藻和厌氧真菌，生物细胞一般都有线粒体。线粒体是进行呼吸作用的主要细胞器，是细胞能量代谢的中心，呈球状、杆状、具分枝状或其他形状，直径一般为0.5～1.0μm，长约1～2μm，不同细胞中，线粒体数目差别较大。线粒体由内外两层膜封闭，包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔(图3－5)，用电子显微镜观察，线粒体外有双层单位膜。外膜包被整个线粒体，内、外层膜之间有宽约80nm的间隙，内膜在许多部位向内伸入到线粒体基质中，形成片状或管状的内褶，称为嵴。内膜及其所形成的嵴的内表面上，均匀地排布有形似大头针状的结构，称为电子传递粒(缩写ETP)，ETP含有ATP酶，能催化ATP的合成。与呼吸作用有关的一系列的酶，定位在基质和内层膜中，基质中还含有DNA、脂类、蛋白质、核蛋白体和钙离子。细胞内的糖、脂肪和氨基酸的最终氧化是由线粒体进行的，最后释放能量，供细胞生活的需要。

图3－5　线粒体结构模型

2.叶绿体(chloroplast):在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜，长径5～10um，短径2～4um，厚2～3um。高等植物的叶肉细胞一般含50～200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种、细胞类型、生态环境、生理状态而有所不同。在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达100um。叶绿体由叶绿体外被(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)三部分组成。叶绿体含有三种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜。还有三种彼此分开的腔，即膜间隙、基质和类囊体腔(图3－6)。

图3－6　叶绿体的结构

3.核糖核蛋白体(ribosome):是合成蛋白质的主要场所。存在于胞基质、细胞核、内质网外表面及质体和线粒体的基质中。完整的核蛋白体是由两个近于半球形而大小不等的亚单位结合而成。几个到几十个核蛋白体和mRNA长链结合，成为念珠状复合体，称多聚核糖核蛋白体。

4.内质网(endoplasmic reticulum，ER):是由膜围成的扁平的囊、槽、池或管，并形成相互沟通的网状系统。在ER腔内充满了液状基质，有些内质网的外表面有核蛋白体，称为粗糙型内质网(缩写rER);另一些内质网外表面则没有核蛋白体，称为光滑型内质网(缩写sER)。ER膜可和核膜的外层相连，也可经过胞间连丝和相邻细胞的ER相连。内质网具有制造、包装和运输代谢产物的作用。rER能合成蛋白质和脂类，合成的物质可能经ER运到sER，再由sER形成小泡，运输到高尔基体中，然后分泌到细胞外。ER是许多细胞器的来源，如液泡、高尔基体、圆球体及微体都可能是由ER特化或分离出的小泡而来。内质网的分室作用是将细胞分隔成许多小室，使各种不同的结构隔开，能分别进行着不同的生化反应(图3－7)。

图3－7　内质网的形态

5.高尔基体(golgi apparatus):是由数个扁平囊泡堆在一起形成的高度有极性的细胞器。常分布于内质网与细胞膜之间，呈弓形或半球形，凸出的一面对着内质网称为形成面(forming face)或顺面(cis face)。凹进的一面对着质膜称为成熟面(mature face)或反面(trans face)。顺面和反面都有一些或大或小的运输小泡(图3－8)。在具有极性的细胞中，高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中。高尔基体的主要功能是将内质网合成的蛋白质进行加工、分类与包装，然后分门别类地送到细胞特定的部位或分泌到细胞外。

图3－8　高尔基体立体模式图

6.中心体(centrosome):位于细胞核附近。光学显微镜下的中心体通常是两个球形细粒，称中心粒，其周围有一层浓稠物质，称中心球。电子显微镜下，呈圆柱状结构，直径约0.15mm，长0.3～0.6mm。两个中心粒互相垂直排列。整个圆柱由九组纵行的微管很有秩序地排列而成，每组有微管三根。在细胞分裂时，染色体的移动以中心粒为方向，当中心体遭到破坏时，细胞即失去分裂能力。

7.溶酶体(lysosome):是分解蛋白质、核酸、多糖等生物大分子的细胞器，具单层膜，含多种水解酶。其主要功能是分解从外界进入细胞内的物质(异体吞噬)，也消化自身局部的细胞质或细胞器(自体吞噬)。当细胞衰老时，其溶酶体膜破裂，释放出水解酶，消化整个细胞而使细胞死亡(自溶作用)。溶酶体是由内质网分离出来的小泡形成的，凡含有溶酶体酶的小液泡，就是溶酶体。形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同，标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级溶酶体、次级溶酶体和残体。

8.细胞骨架(cytoskeleton):一般是指真核细胞质内的蛋白质纤维网架系统，包括细胞质骨架与核骨架两大部分。细胞骨架体系的研究越来越受到重视，因为细胞骨架在维持细胞形态与保持细胞的内部结构的合理布局中起主要作用。细胞骨架由3种蛋白质纤维组成的支架，3种蛋白质纤维是微管、肌动蛋白和中间丝(中间纤维)组成，共同支撑细胞形态，并参与细胞的运动，分裂细胞器的定位和物质运输及信息传递等(图3－9)。

(1)微管(microtubule，MT):直径约24nm的中空长管状的纤维，除红细胞外，真核细胞都有微管，纺锤体、鞭毛、纤毛都由微管构成。微管蛋白a和b亚基双分子螺旋排列构成微管。秋水仙素能与a、b双体结合，阻止a、b双体连接成微管，从而诱发多倍体;长春碱破坏纺锤体，使癌细胞死亡;紫杉醇阻止微管解聚，促使微管单体聚合。

(2)肌动蛋白丝(微丝)(microfilament，MF):是实心纤维，直径约4～7nm，肌动蛋白由哑铃形单体相连成串，两串以右手螺旋形式扭缠成束。肌动蛋白丝有运动的功能，与细胞质流动有关。

(3)中间纤维(intermediate filament，IF):介于微管与微丝之间的纤维，直径约8～10nm，构成中间纤维的蛋白质有5种之多，常见的是角蛋白、波形蛋白、层粘连蛋白。

图3－9　细胞骨架

三、细胞核——系统的控制中心

除成熟的红细胞外，人体内所有细胞都有细胞核(nucleus)，细胞核的形态常与细胞的形态相关。细胞呈圆形、卵圆形、多边形或立方形，其胞核常为圆形;细胞为柱状，其胞核常为椭圆形;细胞为梭形，其胞核常呈杆状。少数细胞的胞核呈不规则形，如颗粒白细胞的核常分2～5叶。多数细胞只有一个胞核，有些细胞可有双核，如心肌、部分肝细胞等。大多数细胞其胞核与胞质比例较恒定。胞核约为胞质的1/3～1/4，一般幼稚的细胞核较大，衰老的细胞核较小。细胞核是由核被膜、核基质、核仁和染色质组成。

1.核被膜(nuclear envelope):光学显微镜下可见核的表面有明显的界膜，即核被膜(nuclear envelope)。电子显微镜下观察证明核膜为特殊的生物膜，包括内、外二层厚约6～8nm的单位膜和两者之间的核周间隙。核膜上分布着许多由内外两层核膜融合形成的核孔(nuclear pore)，它是细胞核与细胞质间物质交换的一个通道。外核膜上的胞质面附有大量核糖体，与粗面内质网的结构极为相似，在某些部位还可见外核膜与粗面内质网相续(图3－10)。因此，可以认为外核膜是内质网的特化区域，核被膜是细胞膜系统的一个部分。内核膜的内面紧贴着一层网格状的纤维层称为核纤层(nuclear lamina，fibrous lamina)。核周间隙一般宽约20～40nm，其中含有一些纤维状或晶体状的沉淀物、脂滴、各种电子密度的物质和酶等。核周间隙与内质网腔通连，是细胞核与细胞质交流的重要通道。

图3－10　核被膜的结构

2.核仁(nucleolus):呈球形，多为1～2个，也有3～5个，个别细胞无核仁。核仁的位置不定，数量及大小常依细胞的类型和机能状态而改变，一般是蛋白质合成快、生长旺盛的细胞核仁较大或多，如神经细胞、原血细胞和胰腺分泌细胞等;蛋白质合成不活跃的细胞核仁小而少甚至不见，如精子细胞、G0期淋巴细胞和肌细胞等。细胞分裂前期核仁消失，末期又重新出现。核仁的组成成分是11%的RNA、80%的蛋白质以及少量的DNA。电子显微镜下观察可见核仁由颗粒和纤维两部分组成，外无被膜。核仁是形成核糖体的场所，核蛋白体形成后通过核孔进入细胞质。

3.染色质(chromatin):是指间期核内被碱性染料染成细丝状、细颗粒状和小块状的深色物质，散布在核内，核膜下常分布较多。染色质由DNA、RNA组蛋白和非组蛋白组成，其基本结构单位为DNA和组蛋白组成的核小体(nucleosome)。染色质的一级结构为直径10nm的核小体链，再以螺旋和折叠的方式有序而非均一地集缩，高度集缩的即成光学显微镜下所见的异染色质(heterochromatin)，低度集缩的只能在电子显微镜下看到即常染色质(euchromatin)。后者转录功能相对活跃。当细胞分裂时染色质高度地螺旋折叠形成染色体。

4.染色体(chromosome):和染色质是同一物质的不同机能状态。细胞进入分裂期时，每条染色丝均高度螺旋化，变粗变短，形成染色体。常规的核型分析，都是以分裂中期的染色体为准。此时的染色体均由二条单体组成，在着丝点(原缢痕)处相连。着丝点把染色单体分为长臂和短臂，两臂的长度是鉴别染色体的重要标志。有的染色体臂上出现色浅的绞窄部，称次缢痕;有的染色体短臂上连有随体(satellite)。