【摘要】：研究表明，细胞质中NADH所携带的氢必须通过适合的转运模式先进入线粒体，然后再通过呼吸链进一步氧化。磷酸二羟丙酮可穿出线粒体外膜回至细胞质，继续参与穿梭作用，而生成的FADH2则通过琥珀酸氧化呼吸链氧化并产生2分子ATP。
由于呼吸链分布在线粒体中，因此，在线粒体中，代谢物脱下的2H可直接进入呼吸链氧化生成水，但代谢物在细胞质中也可脱氢生成NADH＋H＋，而NADH又不能自由透过线粒体内膜，那么细胞质中的NADH是如何被氧化的呢？研究表明，细胞质中NADH所携带的氢必须通过适合的转运模式先进入线粒体，然后再通过呼吸链进一步氧化。目前认为细胞质中NADH进入线粒体的转运模式主要有α－磷酸甘油穿梭作用和苹果酸穿梭作用两种。
（一）α－磷酸甘油穿梭作用
α－磷酸甘油穿梭作用主要存在于骨骼肌和大脑组织中。细胞质中的NADH＋H＋在α－磷酸甘油脱氢酶的催化下，还原磷酸二羟丙酮生成α－磷酸甘油，后者通过线粒体外膜，再经位于线粒体内膜近细胞质侧的磷酸甘油脱氢酶催化，脱氢再氧化生成磷酸二羟丙酮，同时把2H交给FAD生成FADH2。磷酸二羟丙酮可穿出线粒体外膜回至细胞质，继续参与穿梭作用，而生成的FADH2则通过琥珀酸氧化呼吸链氧化并产生2分子ATP。α－磷酸甘油穿梭作用见图6－3。
图6－3 α－磷酸甘油穿梭作用
（二）苹果酸穿梭作用
苹果酸穿梭作用主要存在于肝和心肌中。细胞质中NADH在苹果酸脱氢酶催化下，还原草酰乙酸为苹果酸，后者进入线粒体，在线粒体内苹果酸脱氢酶的催化下，脱氢生成草酰乙酸，同时把2H交给NAD＋生成NADH。NADH通过NADH氧化呼吸链氧化并产生3分子ATP。草酰乙酸则通过转氨酶的作用生成天冬氨酸，天冬氨酸可穿出线粒体回至细胞质，在细胞质中再生成草酰乙酸，继续参与穿梭作用。苹果酸穿梭作用见图6－4。
图6－4 苹果酸穿梭作用
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