定位结果及分布

通过软件Windows QTL Cartographer2.5设定LOD ≥2.5，对体重性状（BW）、6个腹节性状（AL）和1个尾节性状（TL）共8个性状进行区间定位分析，共检测到29个相关的QTL；与BW相关QTL共检测到5个，单个QTL贡献率从2.91%到11.75%，其中BW2达到了连锁群显著水平（P5 0.05）；与6个腹节长（A1L、A2L、A3L、A4L、A5L 和A6L）相关QTL分析中，共定位了20个相关的QTL，其中与A2L和A4L相关的QTL分别检测到1个外，其余均呈现多个QTL，单个QTL贡献率从2.18%（A5L13.6）

至23.60%（A3L16.1），有7个QTL达到连锁群显著水平（P5 0.05），其中位于LG16.79.31　cm处的A3L16.1达到连锁群极显著水平（P5 0.01）；与尾节长（TL）相关的QTL测到4个，分别位于LG3、LG16、LG17和LG30上，单个QTL贡献率从1.79%至11.14%，其中TL17.3（11.14%）达到了连锁群显著水平（P5 0.05）。

本试验结果表明，与体重、各腹节长及尾节长相关的29个QTL在连锁图上存在成簇分布的特点，主要集中在14个连锁群上，尤其在LG1、LG5、LG17、LG18和LG26上共分布了18个相关QTL。与体重性状相关的5个QTL的加性效应方向并不一致，4个QTL（BW1.1、BW1.2、BW17.3 、BW19.4）区间具有正向加性效应，1个QTL（BW26.5）区间具有负向加性效应；其他各性状的部分QTL的加性效应也有呈现负值的现象，如 A1L2.1、A3L18.3、A5L1.1、A6L20.3、TL16.2和TL30.4。

本试验采用AFLP、RAPD和SSR三种分子标记，首次构建了中国对虾“黄海1号”F2代的合并图谱，该图谱的总长度为4.580.4　cm，连锁群的长度从6.6 cm到1.0.1　cm，平均距离为11.3 cm，并在此基础上第一次对中国对虾“黄海1号”的体重、各腹节长和尾节长8个相关性状的QTL进行了详细的定位分析，共检测到29个与体重、各腹节长和尾节长相关的QTL（LOD .2.5），单个QTL贡献率从1.79%到23.6%。体重、各腹节长和尾节长是中国对虾“黄海1号”产量的重要组成部分，也是中国对虾育种中广泛应用的指标。

本试验的29个QTL，主要集中在14个连锁群上，其余33个连锁群没检测到相关的QTL，尤其在LG1，LG5，LG17，LG18和LG26上共检测到18个QTL，这种QTL成簇分布的现象在植物（Xue et al，2008；Gang et al，2008）、畜禽（Tuiskula et al，2002）和海洋生物大西洋鲑（Reid et al，2005）中普遍存在。造成QTL成簇分布的原因可能有以下两方面：① 可能是图谱本身的覆盖率（75.8%）和密度（标记间平均间隔为11.3 cm）还不够；② 本实验的试验材料是70日龄中国对虾，还没发育完全，一些生长性状的遗传变异表现得不够显著，可能导致了很多连锁群没有检测到相关性状的QTL。

研究发现影响体重、各腹节长和尾节长的29个QTL中，有20个性状的基因贡献率低于10%，9个显著性主效QTL，其中A3L16.1为极显著主效QTL，基因贡献率为23.6%。一般认为，对于效应较大的QTL定位的准确性及稳定都是可靠的（方宣钧等，2001）。这些贡献率较大并且重复性较好的QTL，为将来进行 QTL 精细定位提供了参考，同时为进一步研究该性状的分子遗传机理等工作奠定了研究基础。但同一性状不同的QTL间存在加性效应方向不一致的现象，29个QTL中22个QTL呈正向效应，7个QTL为负向效应，其他研究中（Liu et al，2008；Reid et al，2005）也发现了类似现象。对正向效应QTL的选择有助于该性状性状值的提高，而负向效应的QTL则不利于该性状的改良，由于同一家系中正向效应QTL与负向的QTL同时存在，因此在育种选择时，要选择正向的QTL、避开负向QTL的选择。

利用与分子标记紧密连锁的QTL来提高单性状性能尤其是对一些复合性状的改良，是一种有效的育种方法（Fan et al，2006；sun et al，2006）。在本研究中同样发现了与QTL紧密连锁的分子标记，如分子标记D9f446与BW1.1，A6L1.1；分子标记SX18与BW26.5；分子标记M10f246与A1L17.3，A2L17.1；分子标记B2f260与TL30.4等，这些与QTL距离仅为0.01 cm的分子标记，将为下一步开展分子标记辅助育种提供准确的锚定位点。

对于性状间相关，经典的遗传学认为这是由于基因连锁或者一因多效所引起的。有研究表明，一些与生长相关的QTL常常会集中到连锁群相同或者相邻的区间上（Grattapaglia et al，1996；Verhaegen et al，1997）。位于LG1的分子标记D9f466与C2f740间共分别定位了BW1.1、BW1.2、A5L1.1和A6.1.1　4个QTL；在LG17的分子标记M10f246与M4f285之间分别检测到了A2L17.1、A1L17.3和TL17.3 3个QTL；在LG18的分子标记D4f67与M11f1125间分别检测到了A5L18.7和A6L18.2；在LG19的分子标记D2f1190与J3f586间检测到了A5L19.8及BW19.4。这可能与各性状间的高度相关有关，与本研究中各性状间相关分析的结果一致。相似的QTL定位聚集分布的现象在植物芜菁（Lu et al，2008）、黄瓜（将苏等，2008）及大西洋鲑（Reid et al，2005）的研究中均有出现，这表明聚集在同一个区间里的不同性状的 QTL既有可能是几个紧密连锁的QTL，也有可能是一个一因多效的 QTL（Paterson et al，1991）。要进一步确定是几个紧密连锁的QTL还是一个一因多效的QTL，还需要更多样本量的作图群体和更高密度的连锁图谱（Shibaike，1998）。这些QTL聚集分布的现象显示中国对虾“黄海1号”体重、各腹节长及尾节长等性状间可能存在着共同的遗传基础。因此笔者认为在做选择育种的时候对于紧密连锁的性状可以只需测量其中的一个，用来对体重进行间接选择，同时，借助与生长相关QTL紧密连锁的标记对体重进行分子标记辅助选择，这样可以起到事半功倍的效果。