在食物恒定供应下的群体增长

第八节　在食物恒定供应下的群体增长

群体随时间而增长的速率等于群体的出生率减去综合死亡率，结果是这个方程有9个可调整的常数：c、b、a＝p＋q、e、f、x₀、y₁、y₂，以及两个连续变量x与z。可以料想到：此方程能被调节到适合于一些实际情况，很多意外的情况可以从调整这9个常数而被考虑进来；对于某些物种的简单情况，可以省去有关的常数。

上述群体y的增长率是把捕食者z、被食者y、食物x三者的繁殖与死亡归纳在一个方程式中进行综合讨论的；这是生态学中的一个整体情况。事实上，大多数物种的群体y所需要的食物x，通常有恒定的供应率c₀；于是上述整体方程可以分解为下列二群体的生态方程

式中a、b、c、e、c₀、a₀、f、x₀、x₁、y₀、y₁都是常量，x与y是两个变数，z变为y对x的捕食，x₁是群体x原来已有的固定储备量，c₀是x的恒定供应率，a₀表示x自身的死亡率，f表示x被y捕食而引进的一个系数。

对于食物的供应率不受影响的群体，在自然界中通常是存在的。例如食杂碎物的生命有机体，其食物的供应率是不受限制的；一望无际的草原，满山遍野的森林，可以为它们提供大量的食料。地球表面上的每单位面积所接收的日光量是固定的，对于绿色植物提供的日光能有一个巨大的数字，而不影响地球上陆生植物的生长。

此外某些以植物为生的动物，其食物供应率也不受影响。例如有些幼蛾以苹果树的叶子及树汁为生，并不影响苹果的产量，而能自由地得到所需要的食物能量。靠食花粉与花蜜的工蜂，并不威胁有关植物的生命，并且对该植物的繁殖有一定的积极作用；因为它们能直接传播花粉与花蜜。

上述有食物恒定供应的二群体的生态方程主要属于理论情况；在此基础上可以引出两个实际问题，讨论于下。

（1）出生率恒定而死亡率与密度无关的物种

通常的物种死亡与其密度无关；对于现在的情况，出生率恒定意味c是常数，不需要（y－y₀）／（y＋y₁）这一项。于是上述二群体的生态方程简化成

为了分析上述二群体的生态方程之解的性质，我们把特征线P（x，y）＝0与Q（x，y）＝0的具体方程表示出来，即

式中的P（x，y）＝0是一根等轴双曲线，如果食者y的c与食物x的c₀一直都很大，则其解是稳定的，即y与x的相轨迹很快进入奇点。

因为现在的情况极端稳定，只有偏离平衡（即奇点）后，才能发生极小的振荡，所以现在的生态数学模型可以代表一个物种群体稳定向前进化的过程。因此进化倾向于赞成这样的物种：

第一，赖以为生的食物供应不直接受到影响，

第二，物种群体能适宜地进行自我控制，

第三，有一个固定的繁殖率而稳定地向前进化。

以上讨论了二群体进化的数学模型，也可以扩充用来模拟多群体的进化情况。以人类为核心的物种进化问题是一个复杂的问题，其内外的因素太多，特别是对于亿万年前的生态变化情况很难全部认识清楚。尽管如此，有些数学家与生态学家今天仍在研究之中。然而由上述情况（1）导出的三方面内容，基本上适用于人类在自控下稳定地向前进化；自控的关键在于文化与人伦。

（2）有一般繁殖率与食物供应率恒定的物种

这里的一般繁殖率是指某一物种的最小值y₀与最大值y₁不为零。因此，其生态方程为

这里略去了死亡率的密度。

本节中的问题（1）是一种极端稳定情况，在通常情况下一般物种群体不会灭绝；为了说明这类问题，我们在上面第一方程中已经引进了y₀与y₁。现在Q（x，y）＝0的方程不变，只是P式变成下式

这个式子说明：如果一个物种由于某些外来因素，使自己处于y＝y₀的状态，它就会趋向绝灭；这意味此物种处于一个临界状态。例如今天在海上的捕鲸渔船使鲸鱼变成为一个最受威胁的物种，如果仍然继续乱捕鲸鱼，它们就会趋向灭绝。在人类历史上

未能认识到这种临界状态，以致很多珍禽异兽都灭种了。所以这类问题的上述模型是值得重视的。