位置细胞的发现

早在200多年之前，德国哲学家康德（Immanuel Kant）就认为空间概念属于心智的一种内在特性，是一种先验知识，和经验无关。20世纪40年代，美国心理学家托尔曼（Edward Tolman）做大鼠的迷宫实验，发现大鼠能学会在迷宫中找路，于是他认为大鼠脑中有某种“认知地图”（cognitivemap），使得它们能确定自己在环境中所处的位置和确定到别处去的路径（导航）。但是关于这种“地图”是怎样在脑中得到表征的问题并没有解决。

布伦达·米尔纳对记忆、大脑半球特异化和额叶功能的神经心理学研究工作具有开创性意义，其影响既广泛又深远，启发坎德尔对记忆进一步深入研究的同时，也着实吸引了英国神经科学家奥基夫（John O'Keefe）。20世纪60年代，奥基夫想通过神经生理学的方法来研究困扰哲学家和科学家的有关位置感的谜题。

奥基夫运用1971年他所开发的多通道在体记录技术在大鼠海马内CA1区域里埋藏多根电极，然后让大鼠可以在一个方形的箱子里自由活动，观察并记录它在自然行为下的单细胞活动，这是奥基夫的首创之处，结果发现海马中有些神经元只在大鼠跑到特定的地点时才有很高的发放率，也就是说这些特定的神经元仅仅当大鼠处在特定位置时才被激活，因此奥基夫将其命名为“位置细胞”（place cell）。

奥基夫还发现，当大鼠处于环境空间的每一个位置时都会引起一群位置细胞的发放，由此奥基夫认为海马中所有的位置细胞组合在一起，可能就构成了大脑里关于外界环境的某种“认知地图”。这也就是说，对于某个环境的记忆就存储在特定的一群位置细胞之中，而另一个环境则由另一群活动的位置细胞所表征。这也是动物有“位置感”的来源。

接下来的一个问题是，这些位置细胞是根据什么来判断自身所在的空间部位的？视觉线索是一种可能的因素，例如我们往往根据某些地标来判断自己所在的位置，不过这种线索也不一定完全可靠。有一个笑话，说有一位外宾在上海旅游，为了记住他所住的宾馆位置，他就依葫芦画瓢地把宾馆边上墙上的一段大字标记抄在一张纸上，当他后来迷路以后，他拿出这张纸问人，结果没有人能帮助他，因为他抄在纸上的标记是：“此处不准停车！”但是后来的研究发现，当把大鼠放到它熟悉的黑暗环境中时，特定的位置细胞依然会在特定的位置有发放，这就意味着位置细胞建立了有关环境的某种内在的地图。因此奥基夫认为，当大鼠在不同的环境中时，海马中激活起来的位置细胞的群体活动就产生了许多这样的地图，有关环境的记忆就储存在海马中位置细胞活动的特定组合之中。