生物生态系统能量传递效率公式

(一)能量流动的特点

太阳能是所有生命活动的能量来源，它通过绿色植物的光合作用进入生态系统，然后从绿色植物转移到各种消费者。能量流动的特点是单向流动、逐级递减且不可逆转的。一般情况下，愈向食物链的后端，生物体的数目愈少，这样便形成一种金字塔形的营养级关系。

单向流动是指生态系统的能量流动只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后面的各个营养级，一般不能逆向流动。这是由生物长期进化所形成的营养结构确定的，如狼捕食羊，但羊不能捕食狼。

逐级递减是指输入到一个营养级的能量不可能百分之百地流入后一个营养级，能量在沿食物链流动的过程中是逐级减少的。能量沿食物网传递的平均效率约为10%，即一个营养级中的能量只有10%能被下一个营养级所利用，约有90%的能量以热能或其他形式损耗掉。

将单位时间内各个营养级所得到的能量数值，按营养级由低到高绘制成的图形呈金字塔形。从能量金字塔可以看出，在生态系统中，营养级越多，在能量流动过程中损耗的能量也就越多;营养级越高，得到的能量越少。在食物链中，营养级一般不超过5、6级，这是由能量流动规律决定的。

(二)能量的传递和转化规律

能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础。一切生命活动都伴随着能量的转化，没有能量的转化，也就没有生命和生态系统。能量在生态系统内的传递和转化规律服从热力学的两个定律，即热力学第一定律和第二定律。

热力学第一定律为能量守恒定律。依据能量守恒定律可知，一个体系的能量发生变化，环境的能量也必定发生相应的变化，如果体系的能量增加，环境的能量就要减少，反之亦然。对生态系统来说也是如此。例如，生态系统通过光合作用所增加的能量等于环境中太阳所减少的能量，总能量不变，所不同的是太阳能转化为有机能输入了生态系统，表现为生态系统对太阳能的固定。

热力学第二定律是有关能量传递方向和转换效率的规律。可简单概括为，在能量的传递和转化过程中，除了一部分可以继续传递和做功的能量(自由能)外，总有一部分能量不能继续传递和做功而以热的形式消散了，这部分能量使系统的熵和无序性增加。对生态系统来说也是如此，当能量以食物的形式在生物之间传递时，食物中相当一部分能量被降解为热而消散掉(使熵增加)，其余则用于合成新的组织作为潜能储存下来。例如，动物在利用食物中的潜能时常把大部分能量转化成热，只把一小部分能量转化为新的潜能。因此，能量在生物之间每传递一次，一大部分的能量就被降解为热而损失掉，这也就是为什么食物链的环节和营养级的级数一般不会多于5、6级以及能量金字塔必定呈尖塔形的热力学解释。

(三)和能量传递相关的几个概念

和能量传递相关的概念主要有以下几个。

(1)传递效率:能量流运过程中各个不同点上能量之比值，称之为传递效率(transfer efficiency)。

(2)摄食量(I):表示一个生物所摄取的能量。对植物来说，它代表光合作用所吸收的日光能;对于动物来说，它代表动物摄入的食物的能量。

(3)同化量(A):对于动物来说，同化量表示经消化道后吸收的能量(摄入的食物不一定都能吸收);对分解者来说，是指细胞外的吸收能量;对植物来说，指在光合作用中所固定的日光能，即总初级生产量(GP)。

(4)呼吸量(R):指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。

(5)生产量(P):指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。对植物来说，它是净初级生产量(NP);对动物来说，它是同化量中扣除维持呼吸量以后的能量值，即P=A－R。

(6)同化效率:指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。

同化效率=被植物固定的能量/植物吸收的日光能

或　　　　　　　　　　　　　　同化效率=被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量

(7)生产效率:指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比。

生产效率=n营养级的净生产量/n营养级的同化能量

(8)消费效率:指n+1营养级消费(即摄食)的能量占n营养级净生产能量的比例。

消费效率=n+1营养级的消费能量/n营养级的净生产量

(9)林德曼效率(Lindeman's efficiency):指n+1营养级所获得的能量占n营养级获得能量之比，相当于同化效率、生产效率与消费效率的乘积。但也有学者把营养级间的同化能量之比值视为林德曼效率。

一般来说，大型动物的生长效率要低于小型动物，老年动物的生长效率要低于幼年动物。肉食动物的同化效率要高于植食动物。但随着营养级的增加，呼吸消耗所占的比例也相应增加，因而导致肉食动物营养级净生产量的相应下降。从利用效率的大小可以看出一个营养级对下一个营养级的相对压力，而林德曼效率似乎是一个常数，即10%。生态学家通常把10%的林德曼效率看成是一条重要的生态学规律。对海洋食物链的研究表明，在某些情况下，林德曼效率可以大于30%;对自然水域生态系统的研究表明，在从初级生产量到次级生产量的能量转化过程中，林德曼效率为15%～20%;就利用效率来看，从第一营养级往后，林德曼效率可能会略有提高，但一般来说都处于20%～25%之间。这就是说，每个营养级的净生产量将会有75%～80%通向碎屑食物链。

下面结合实际研究案例来讲述生态系统的能流传递过程。

杨纪明等(1998)选择我国北方海岸带水域中属于第一、第二、第三、第四营养级的4个经济种，构成一个简单的人工食物链，即金藻-卤虫-玉筋鱼-黑鮶，来研究食物链各营养级的能量传递效率。通过测定各营养级间物质(湿重、干重)、能量的转换效率，求出了食物链各环节的生产量比值。结果表明，在这个食物链运转过程中，生产1kg湿重的黑鮶(第四营养级)需要消耗相当于初级生产力235．2kg湿重的金藻(第一营养级)，生产1kg干重的黑鮶需要消耗相当于148．3kg干重的金藻，黑鮶富集1k J能量需要消耗含有110．7k J能量的金藻(表5-1)。

表5-1 食物链各营养级生产量的比值(引自杨纪明等，1998)

王建林等(1994—1995)在西藏农牧学院农场的小麦-玉米间作田中进行调查，共调查3块(相当于3个重复)小麦-玉米间作田，每块面积不少于0．13hm2(1hm2=1×104m2)。全年内均不施药、不除草，其他农事操作与常规田一致。自1994年3月下旬开始，每10d调查1次。随机从小麦-玉米间作田中拔取小麦、玉米各10株，收割5m2杂草，收集5m2凋落物，挖取3块体积均为0．2m3的土壤。同时随机取10个样方，每个样方2m2，系统调查田块中所有害虫、天敌种群数量。研究结果表明，小麦-玉米间作生态系统能流通过食物链的递减率很大。输入到小麦-玉米间作田的能量(太阳能与人工辅助能)为5071．06×103k J·m－2·yr－1，占总输入能量的98．76%;从总初级生产力到害虫群落消耗的能量为58．02×103k J·m－2·yr－1，占总初级生产力的92．32%;从害虫群落摄入量到天敌群落摄入量又递减了94．40%。这样，小麦-玉米间作生态系统能流通过植物—害虫—天敌3个营养级已消耗了99．57%。