连翘的光合特性

2009年至2014年河北农业大学对连翘的光合特性进行了研究。以野生的、生产上广泛推广的连翘为材料，利用气体交换和叶绿素荧光分析技术研究了连翘在整个生长季节中光合特性的不同季节变化规律和日变化规律；在夏季对连翘进行不同程度地遮阴（0%、43%、70%和97%）处理，研究遮阴对光合特性及叶绿素荧光参数的影响。旨在明确连翘的生长发育规律，改善连翘生长的环境条件，提高光合能力，增加光合产物积累，为科学地栽培连翘提供理论依据和应用基础。主要研究结果如下：

（1）自然条件下，连翘净光合速率日变化曲线在其年生长季中均呈单峰型曲线变化。

（2）连翘光合作用具有明显的日变化规律。三个季节连翘叶片Pn的日变化差异不大：日变化曲线均为单峰型；AQY、CE、Fv／Fo和Fv／Fm在中午都明显下降，说明连翘在夏季晴天中午，PSⅡ反应中心可逆失活，PSⅡ功能下调，发生了光抑制。影响连翘净光合速率日变化的主要因子是PAR。

（3）不同季节连翘光合作用对光照强度单一生态因子水平变化的响应行为均可用回归方程来描述；春季、夏季AQY显著高于秋季，夏季AQY最高，对光能的利用效率最大，具有较强的弱光利用能力，不同季节AQY差异在0.042～0.052CO2·photon－1之间；春季、夏季具最高的LSP，秋季LCP相对较低，对弱光的利用能力较强。综合分析表明，不同季节连翘光能利用范围可塑性较大；春季、夏季暗呼吸速率显著高于秋季，叶片活性较高，可为植物生长提供较多的能量；春季Pmax最大，具有较高的光合潜能，不同季节Pmax差异在9.80～19.95μmol·m－2·s－1。

不同季节连翘光合作用对CO2浓度单一生态因子水平变化的响应行为均可用回归来描述；春季、夏季羧化效率较高，显著高于秋季，具有较高的RuBPCase酶活性，不同季节连翘CE在0.012～0.045μmol·m－2·s－1；秋季最低，极显著低于春节、夏季，不同季节CCP在35.2～81.8μmol·mol－1；春季、夏季较高，显著高于秋季，春季、夏季CO2饱和点较高，在2000μmol·mol－1未达到饱和，秋节CSP为1550μmol· mol－1；CO2饱和下秋季Pmax为22.0μmol·m－2·s－1，其光合能力较大；春季、夏季未达到饱和，不能计算饱和CO2时的Pmax，Pi亏缺对电子传递和光合磷酸化过程的限制也相对较小。

（4）夏季遮阴处理对连翘光合特性的影响。连翘随遮光度增加，叶绿素b含量增加显著，叶绿素a／b比值、光补偿点和光饱和点降低，是对3种遮阴环境的生理响应和适应。连翘叶片的光补偿点较低［20μmol·m－2·s－1以下］、光饱和点较高［1000μmol·m－2·s－1以上］，揭示了连翘是一种耐阴性强且能适应多种光环境的植物。连翘在自然光照条件下的表观量子效率接近0.06，随遮阴度增加量子效率并无明显下降，且遮阴程度大于70%时，光合量子效率还高于全光照条件下的。光能利用效率的变化方向，可以反应植物对环境的适应性。若随遮光度增加，光能利用效率升高，则表明植物能适应较弱光环境，反之，则不能。尽管随着遮阴程度的增加连翘日平均光合速率递减，但日平均光合速率与平均光合有效辐射的比值却持续增加，表明连翘能适应3种遮阴环境。暗呼吸速率随遮阴度增加而显著下降，全光照条件下的暗呼吸速率为遮阴97%处理的1.87倍。这说明连翘在阴生环境下，捕获光量子用于光合作用的能力得到增强并可大幅降低呼吸消耗，以维持植株正常生长。

综上所述，随遮阴度增加，连翘可通过降低叶绿素a／b、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和升高叶绿素a＋b、叶绿素b含量、光能利用效率来适应弱光环境。荧光参数的变化从光合作用内部变化角度进一步揭示了连翘对弱光环境的适应性。本文研究认为：连翘是一种耐阴性强且能适应多种光环境的观赏植物，可在遮光度为43%～97%的光环境中生存。

连翘为露地种植，在自然环境中经常会遭遇到高温或强光的威胁，特别是在夏季晴天中午持续暴晴，高温叠加强光，严重影响连翘的生长，表现在植株生长速度减缓，观赏树型不易形成，结果少，产量低。综合分析露地小气候日变化因子表明，高温、强光是主要的影响因子。近年来，随着“温室效应”的不断加剧，热胁迫和强光胁迫给植物所带来的影响也越来越显著。这种环境胁迫严重加剧的结果往往产生光抑制，表现在生产上就是植物生长缓慢、生物产量低等，据估计，在没有其胁迫因素时，光抑制至少可以使光合生产力降低10%，严重影响了植物光合产物的积累、壮苗培育和生物产量的形成。然而，随着人们对连翘研究的越来越广泛和深入，其本身的药用、观赏、经济价值也越发具有市场发展前景。所以，对于如何在连翘实际生产中进行适宜的温度光照调控，创造良好的生长环境，更好地进行连翘的苗木繁育、观赏树形培养、药用林栽培管理，提高观赏效果、生物产量和果实品质，都具有重要的理论意义。

2014～2015年，河北农业大学以连翘为试材，利用恒温水浴锅（3℃的温度级差）和LED灯（250μmol·m－2·s－1的光照强度级差）结合处理时间，对离体叶片进行高温热胁迫、强光胁迫和高温强光复合胁迫处理，通过叶绿素荧光参数、叶片光吸收和光化学反射指数测定，分析三种胁迫对PSⅡ活性、PSⅡ与PSⅠ的协调关系乃至与碳吸收暗反应活性的协调关系的影响，探索光热胁迫下连翘叶片光合机构的行为特征，进一步充实连翘叶片光能高效利用转化机理。主要结果如下：

（1）5min、25min、45min热胁迫下，连翘叶片PSⅡ最大光化学量子产量Fv／Fm和实际光化学量子产量Y（Ⅱ）开始显著降低的温度分别为43℃、37℃、37℃和43℃、31℃、31℃，呈现出热抑制。随着热胁迫温度和时间的增加，呈现出暗适应下最小荧光Fo和光化学荧光猝灭系数qP先减后增的变化、叶片表面吸光系数Abs明显降低、暗适应下最大荧光Fm大幅度降低、开放的PSⅡ反应中心的激发能捕获效率Fv’／Fm’和PSII电子传输活性Fm／Fo迅速降低、调节性能量耗散量子产量Y（NPQ）与非调节性能量耗散的量子产量Y（NO）和值的趋饱和增加、PSⅡ与PSⅠ间的激发能分配不平衡偏离系数β／α－1出现先增后降的变化趋势。另外，与叶黄素循环脱环化程度负相关的光化学反射指数PRI与Y（NO）呈现相反变化趋势。

（2）在45min光胁迫照射下，Y（Ⅱ）和Fv／Fm开始显著降低的光照强度分别为1750μmol·m－2·s－1、2000μmol· m－2·s－1，呈现出光抑制。Fv’／Fm’与Fv／Fm有相类似的变化趋势，均在2000μmol·m－2·s－1时有明显下降趋势。在2000μmol·m－2·s－1光照强度照射下，Abs显著下降。随着光照强度的增加，呈现出Fm和Fm／Fo迅速下降、Fo轻微上升、Y（NPQ）与Y（NO）和值的逐渐增加并趋于饱和、PRI出现先降后增的变化趋势。另外，β／α－1与qP呈现相反的变化趋势，分别在整体下降或上升过程中伴有相反趋势的变化。

（3）与对照相比，高温加强光复合胁迫处理45min下的Fo、Fm、Fv／Fm、β／α－1、Fm／Fo变化趋势均与其在1500μmol·m－2·s－1强光胁迫处理下的变化趋势相类似，呈现出光抑制。Y（Ⅱ）和Y（NPQ）在高温加强光复合胁迫处理下的变化趋势均与其在37℃高温胁迫处理下的变化趋势相类似，呈现出热抑制。Fv’／Fm’与强光抑制效应和高温抑制效应的叠加有关，qP与强光抑制效应和高温抑制效应的相互抵消有关，两者呈现出高温强光复合抑制。另外，Abs在三种胁迫处理下均无明显变化。

（4）光热胁迫与连翘生产管理技术优化。高温是影响植物生长期间时常遭遇的逆境之一。王建华在2010年4～9月份的测定数据中可见，日最高温度达到33℃以上的月份为5～8月，其中最高温度38.86℃出现在6月份。而且随着“温室效应”的加剧，全球气候逐步变暖，此数据也在不断地攀升。本试验结果表明，在37℃热胁迫处理25min和45min时，Fv／Fm迅速下降，表明连翘叶片在37℃热胁迫下PSⅡ活性会受到明显破坏。

强光照射也是植物生长过程中时常遭遇的逆境之一。据王建华统计，在露地环境中，7、8月份的日最高光合有效辐射为1573.71μmol·m－2·s－1。本试验研究结果表明，连翘叶片在受到1000μmol·m－2·s－1光胁迫45min下，Fv／Fm就有显著下降。在野外自然环境中，强光往往伴随着高温的出现，使植物受到高温强光复合胁迫影响。本研究表明高温强光复合胁迫处理下Fv／Fm的下降主要是由于强光所致，呈现出强光光抑制的特征。

可见，夏季炎热的午后或骤然转晴的露地自然环境中，均有可能出现热胁迫、光胁迫或高温强光复合胁迫。因此，在连翘苗木露地繁育、种植、造林以及修剪时，应该采取减光降温的积极措施来避免或减轻叶片的热抑制、光抑制以及光热复合抑制。

在连翘苗木露地繁育时，可采取定时喷灌、人工喷洒清水和搭建遮阳棚的方式来达到降温、避光的效果。

在连翘种植时，可采取林药间作、果药间作的方式，来减少光热胁迫的危害，比如连翘与松柏树等生态树种、连翘与核桃树等果树间作。一是利用高大的乔木遮阴挡光，保护连翘的冠层叶片；二是可以利用连翘的前期收益，做到长短结合，以短养长。

在连翘造林时，立地条件可选择半阳坡或半阴坡，造林密度适当加大，栽植采取一穴双株，使其尽快郁闭成林。

对连翘药用林的修剪，要尽量使其冠层适度通风透光，保证坐果率和结果量。按照“除萌、清膛、促壮、缓放”的修剪原则，将其修剪成多主干圆头形或自然开心形。构建“发育枝、结果母枝、结果枝”三套枝，结果枝组结果后回缩促壮，再次更新形成发育枝，这样三套枝循环更新，实现连翘连年健壮生长，产量稳步提升。

对观赏连翘的修剪，树形以圆头型为主，修剪要轻，尽量保存枝条，增加冠层，保护中下部枝叶免受高温强光危害。这样，早春开花时才能花簇满枝、金黄耀眼，达到观赏效果。