第五章 大菱鲆繁育生物学与健康养殖
20世纪90年代以来，我国海水养殖热点已由藻类、贝类、虾类扩展到鱼类和海参等品种。随着北方海水鱼类工厂化养殖和网箱养殖热潮的兴起，养殖方式、养殖品种日趋多元化。我国北方工厂化海水养鱼的传统养殖种类是牙鲆，由于种类单一，并且牙鲆耐低温的能力较差，在低温条件下生长速度较慢，需要越冬，养殖成本过高。在这种情况下，人们迫切需要耐低温、生长速度快、适应力强、市场价值高的优良养殖新品种。为此，中国水产科学研究院黄海水产研究所于1992年从英国引进了欧洲养殖良种大菱鲆。大菱鲆Scophthalmus maximus Linnaeus为原产于欧洲的冷水性底栖鱼类，该鱼种具有适应低水温生活、生长速度快、肉质好、养殖和市场潜力大等诸多优点。自英国于20世纪60年代开发成功以来，经过近50年的发展，大菱鲆已成为欧洲重要的商业化养殖鱼类。大菱鲆引进国内后，经过科研人员的努力，于1999年突破了大规模生产性育苗技术。随后，大菱鲆养殖很快在山东半岛、河北和辽东半岛得到普及，并继续向南延伸到江浙与福建沿海，已经发展成为目前海水鱼类养殖的支柱性产业之一。近年来，大菱鲆养殖已度过了短暂的低迷与调整期，目前随着国家鲆鲽类产业技术体系的构建，在广大水产养殖技术人员的努力下，育苗技术不断提高，商品鱼价格基本保持稳定，整个产业处于上升阶段，发展前景良好。
第一节 大菱鲆繁育生物学
一、分类、分布与形态特征
大菱鲆Scophthalmus maximus Linnaeus隶属于鲽形目Pleuronectiformes鲽亚目Pleuronectoidei鲆科Bothidae菱鲆属Scophthalmus。英文名turbot，音译名“多宝鱼”。
大菱鲆是原产于欧洲的特有种，分布于大西洋东侧欧洲沿岸，从墨西哥湾至斯堪的纳维亚半岛，从北欧南部直至北非北部，黑海、地中海沿岸等有分布。主要分布区为北海和黑海西部沿岸，是该海区重要的经济鱼类。欧洲沿岸的年捕捞量为7 000 t，黑海西部沿岸年捕捞量为1 600 t，整个欧洲和西亚沿岸年总捕捞量不超过1万吨。后经移植，现已在亚洲的中国、南美智利等地进行大规模养殖。
大菱鲆身体扁平，体形略呈菱形，由于背、臀鳍较宽，所以整体观又近似圆形（图5-1）。尾鳍宽而短，背鳍与臀鳍无硬刺。两眼位于头部左侧，有眼侧呈灰褐色、深褐色，有黑色和咖啡色的花纹隐约可见，会随环境变化而变更体色的深浅，体表有少量皮刺（角质鳞）。无眼侧呈白色，光滑无鳞。大菱鲆的皮下、鳍边含有十分丰富的胶质，口感甘美，风味独特。头部较小，占鱼体比例小，口裂中等大，比牙鲆小，其牙齿细短而且不锋利。鱼体中部肉厚，全身除中轴骨外无小刺，出肉率高。内脏团小，位于腹腔前位。性腺位于腹腔下后方，成熟期性腺由后向前不断膨大，以致充满整个腹腔，而将内脏团挤于腹腔前位上方。大菱鲆的体形优美，幼鱼色彩绚丽，具观赏价值。
二、生活习性
图5-1 大菱鲆
大菱鲆是冷水性深海底层鱼类，其突出的特点是适应于低水温生活和生长，这也是最初考虑将它引入我国北方沿海开展养殖的最主要的原因之一。它能短期耐受0 ℃和30 ℃的极端水温，也有的报道其最高致死温度为28 ℃～30 ℃，最低致死温度为1 ℃～2 ℃。大菱鲆1龄鱼的正常生活水温为3 ℃～26 ℃，最高生长温度为21 ℃～22 ℃，最低生长温度为7 ℃～8 ℃，最适生长温度为14 ℃～17 ℃。2龄鱼以上对高温的适应性逐年有所下降，长期处于24 ℃以上的水温条件下将会影响成活率。但对于低温水体（0～3 ℃），只要管理得当，并不会构成生命威胁。实践证明：3 ℃～4 ℃仍可正常生活，10～15 cm的大规格鱼种，在5 ℃的水温条件下，仍可保持较积极的摄食状态，集群游动和摄食的行为均表现活跃。
大菱鲆适盐性较广，对盐度耐受力最高为40，最低为12，最适为25～35。pH最适为7.8～8.6。大菱鲆能耐低氧，但要求水质清洁，透明度大，溶解氧大于4 mg/L，若低于4 mg/L则生长会受到抑制。大菱鲆对光照的要求不高，200 ～2 000 lx即可。
大菱鲆对不良环境的耐受力较强，喜伏底栖息，集群生活，除摄食外，平时静伏水底，很少游动。除头部露在外面，身体可互相多层叠压一起，重叠面积超过60%，对生长、生活也无影响。大菱鲆喜集群游向水面摄食，饱食后迅速下潜静卧水底。
大菱鲆在自然海区营底栖生活，为底栖动物食性。幼鱼期摄食甲壳类和多毛类，成鱼期摄食小鱼、小虾、贝类等。大菱鲆性格温驯，食性较牙鲆温和，互相残食现象较少。人工育苗期的饵料系列为轮虫—卤虫无节幼体—微颗粒配合饲料或卤虫成体。成鱼养殖阶段投喂新鲜杂鱼、冰鲜杂鱼或配合饲料。大菱鲆从育苗到幼鱼培育到养成，都较易接受配合饲料，而且转化率较高，饵料系数有的可达1.2 ：1。
大菱鲆的生长主要受环境影响，如水温和饵料等。大菱鲆在水温7 ℃以上可以正常生长，10 ℃以上可以快速生长。一般在孵化后2个月，鱼苗平均全长可达3 cm，3个月全长可达6 cm以上。在其最适的生长温度15 ℃～19 ℃条件下，保证饵料的优质和充足，全长5 cm的鱼苗入池养殖一年，体重可达800～1 000 g，第2～3年生长速度加快，一般年增长速度可以超过1 kg。3～4龄鱼体重可达5～6 kg。
三、繁殖生物学
大菱鲆的自然繁殖季节为每年5～8月，盛期为7月，产卵场水温12 ℃～15 ℃，高峰期14 ℃左右，产卵场为水深为80～150 m的沙泥底质海区。大菱鲆与牙鲆一样属于分批产卵鱼类，产卵量与雌鱼个体大小密切相关，个体繁殖力随体重增长而增加。一般体重1～7 kg的雌鱼，其怀卵量为100万～720万粒，即平均每千克体重的怀卵量约100万粒。而且每尾雌鱼在一个产卵季节或一个多月的产卵周期中的产卵次数与产卵量差别甚巨，排卵间隔个体间亦有很大差异。野生雌性大菱鲆3龄性成熟，体重2～3 kg，体长40 cm左右；雄鱼2龄性成熟，体重1～2 kg，体长30～35 cm。养殖亲鱼性成熟年龄一般可以提早一年。
大菱鲆亲鱼对光照和温度很敏感，随着光照的增加和温度的升高其性成熟加快。因此可以利用光温调控方法，诱导和控制亲鱼在年周期内的任何一个月份产卵。大菱鲆亲鱼在人工养殖条件下，一般不能自行产卵受精，繁殖盛期偶有成熟卵自行排出体外，但绝大多数为未受精卵，所以至今人工繁殖培育鱼苗，仍依赖于人工采卵授精。
大菱鲆的排卵节律较难掌控，性腺中的卵子排卵后会迅速老化而失去受精能力，而且雄性大菱鲆的精液量也很少。由于人工挤出的卵有相当一部分是非自然发育成熟的，其卵子的受精率、孵化率较低，这就降低了人工挤卵的效率，目前国内有的厂家采用激素催产的方式可在一定程度上提高采卵效率和卵质。
四、发育生物学
（一） 胚胎发育
1. 卵子
大菱鲆卵呈正圆球形，无色透明；中央有油球1个，无色透明。平均卵径为0.98 mm，平均油球径为0.13 mm。受精卵在盐度为30的静水中呈浮性。
2. 胚胎发育过程
胚胎发育过程详见表5-1，图5-2。
表5-1 大菱鲆胚胎发育时序 （水温13 ℃ ± 0.2 ℃；雷霁霖，2003）
图5-2 大菱鲆胚胎发育（引自雷霁霖，2003）
a—2细胞期；b—4细胞期；c—8细胞期；d—16细胞期；e—32细胞期；f—64细胞期；g—128细胞期；h—多细胞期；i—高囊胚期；j—低囊胚期；k—胚盾初期；l—胚盘下包3/4；m—尾形成；n—正在孵化
（二） 胚后发育
如图5-3所示，在水温15 ℃～16.5 ℃条件下，初孵仔鱼全长约2.5 mm，尚有卵黄，属于内源性营养阶段；3日龄仔鱼，全长3.3 mm，尚有少量卵黄，口、肛开通，消化道直管状；5日龄仔鱼全长约3.5 mm，卵黄囊和油球消失，完全转入外源性营养阶段，消化道弯曲并开始分化成食道、胃、直肠三部分， 已明显摄食轮虫；10日龄仔鱼，全长约4.7 mm，出现趋光、集群习性，喜食卤虫幼体；15日龄稚鱼，全长约6.5 mm，身体除增长外，最明显的特征是加粗；20日龄稚鱼，全长约8.0 mm，生长快，身体明显加宽，各鳍加宽并分化；25日龄稚鱼，全长约10 mm，右眼上升，身体加宽并呈扁平状，开始伏底生活；33日龄幼鱼，全长18 mm，生长明显加快，体形与成鱼相似，大量转入底栖生活；60日龄幼鱼，全长约30 mm，与成鱼完全相似并全部转入底栖生活，喜群聚，摄食配饵积极；3月龄幼鱼，全长达50～60 mm，已可作为鱼种提供给养殖生产需要。
从初孵仔鱼至9日龄仔鱼，体色逐日变红，故称之为“红苗”。从10日龄开始至24日龄鱼苗，由于鱼体躯干部的黑色素日渐增多，所以称之为“黑苗”。此期身体不断变宽，鳍膜逐步分化，而达扁平状。这时除摄食活饵外，由于视觉敏锐，游泳能力增强，经驯化后，可以摄食配合饲料。25日龄以上的鱼苗，体披大量花状色素，而底色逐步变浅，而称为“花苗”。这时鱼苗身体变宽，鳍膜亦加宽，右眼上升。30日龄苗，右眼已上升至头顶部，35～38日龄苗，右眼完全转移至左侧，鱼苗身体呈扁平状，完全转入底栖生活，形态和习性已与成鱼相似。至60日龄时，鱼苗全长已达30 mm，完全具备成鱼的形态和生态特征，即可作为苗种出售，或投入中间培育和进入养成阶段。育苗时可以体色为参照特征，掌握育苗的进度，采取相应的管理措施。
图5-3 大菱鲆仔稚幼鱼发育（雷霁霖，2003）
a—初孵仔鱼；b—1日龄仔鱼；c—2日龄仔鱼；d—3日龄仔鱼；e—5日龄仔鱼；f—10日龄仔鱼；g—15日龄仔鱼；h—20日龄稚鱼；i—25日龄稚鱼；j—33日龄幼鱼；k—38 日龄幼鱼；l—60日龄幼鱼；m—90 日龄幼鱼
第二节 大菱鲆人工育苗
大菱鲆的人工繁育技术与其他鲆鲽类有相似之处，但也有其自身的特点。尤其表现在人工养殖条件下，不能自行排卵受精，排卵节律特殊，最佳采卵“窗口”狭窄和日采优质卵率低等，而且苗种培育阶段水质要求条件高，成活率较低，与卵质有很大关系，因而人工繁殖育苗具有一定的难度。为了达到理想的繁育效果，首先必须抓住亲鱼培育与采卵这一环节。
图5-4 大菱鲆人工育苗与养殖流程
一、亲鱼选择
对于亲鱼，2～3龄、体重达2 kg的雌鱼和1龄、体重达1 kg的雄鱼即可达性成熟，亲鱼每千克体重平均可产卵100万粒。国内一般应从体重达2 kg以上的养殖鱼中挑选生长速度快、健壮活泼、体形完整、色泽正常、体表光亮的个体作为亲鱼进行培育。由于大菱鲆人工采卵难度较大，应适量多培育些亲鱼，单茬育苗的亲鱼入池总量以100～200尾为宜。雌雄比例为2 ：1或1.5 ：1。
二、亲鱼培育
目前国内多采用光温调控技术培育亲鱼，通常可常年繁殖育苗。
（一） 培育密度
可采用20～60 m2圆形池、八角池或方形池，放养密度为1～3尾/平方米，按体重计算为2～6 kg/m2，具体要视水温、水质、水循环量而定（图5-5）。
图5-5 大菱鲆亲鱼
（二） 培育环境与管理
1. 循环流水
亲鱼最好采用循环流水培育。目前国内多采用自然海水和深井海水相结合的方式培育亲鱼。可在10～11月抽取自然海水培育亲鱼，日循环量视亲鱼放养密度而定，一般维持在3～6个循环/日；12月至翌年2月，抽取深井海水，直接进入亲鱼池，循环流量冬春季为2～3个循环/日，夏季维持6个循环/日。从80～120 m井深抽取的深井海水，水温常年维持在10 ℃～15 ℃；20 m井深抽取的海水全年水温可保持在14 ℃～18 ℃。深井海水水质清澈，水温稳定，亲鱼适应良好，只要水质优良，完全可以用来培育亲鱼。既无井水又无工厂温排水可利用的地方，可用锅炉升温，此时尽管燃煤耗费较高，但起码要保证每天至少1个流量的最低要求。只要适温水供应允许，应尽可能增大水交换量以利亲鱼强化培育，促进性成熟。
2. 控温
培育水温以10 ℃～20 ℃为宜，10 ℃以下亲鱼摄食较差，超过24 ℃容易造成亲鱼的死亡。水温对大菱鲆性腺的发育有重要作用，利用深井海水循环流水培育亲鱼，水温基本保持恒定，培育效果较为理想。冬春季深井海水的温度，基本上保持在10 ℃～15 ℃，亲鱼培育全过程的生活和性腺发育，均表现正常。水温调节着鱼类的代谢过程，故调温对鱼类性成熟有重要的作用。可随自然水温下降至9 ℃～11 ℃，然后再逐渐升温至13 ℃～14 ℃并保持恒定。
3. 控光
大菱鲆亲鱼喜好较暗且较安静的环境，所以，亲鱼池四周一般用遮光率80%的黑色遮光帘遮光，既能防止对亲鱼的惊扰，又能避免亲鱼池中生长杂藻。由于大菱鲆亲鱼性腺发育也与光照时间有密切关系，因此可以按生产计划要求编制光照周期，逐渐延长其光照时间以使其提前性成熟和产卵。光源采用白炽灯或日光灯均可，以控制水池表面光强为准，灯具可设置在亲鱼池上方离水面1～1.2 m处，水面光照度60～400 lx。为促使性腺成熟，应将光照时间先降到8～10小时，然后再延长为17～18小时，并维持到性成熟与产卵的全过程。亲鱼一般控光2个月后可产卵，产卵期可持续2个月左右。
（三） 饵料强化投喂
亲鱼饲育用饵料为新鲜玉筋鱼、鲐鱼、小黄鱼、沙丁鱼、鳕鱼及其他杂鱼等。英国主要以含脂量低的冰鲜鳕鱼为主要饲料培育亲鱼。最好不要偏于单一饵料。大鱼可切成大小适口的肉块投喂，也可投喂自行配制的冷冻软颗粒饵料。可在饵料中添加亲鱼性腺发育所必需的维生素E、维生素C、复合维生素、鱼油和诱食剂等物质。每天的投饵量为亲鱼体重的1%～3%。日投喂2次，8：00和16：00。秋冬季控温控光育苗时，10～11月为亲鱼营养贮存期，利用20 ℃～15 ℃的自然水温条件，强化饵料投喂，促进亲鱼积极摄食以积累营养。在12月至翌年2月的产卵期内，亲鱼摄食量会明显下降，但对产卵不会造成影响。此时可减少投饵量，每日投饵1次，按亲鱼体重的1%～1.5%投喂。
三、亲鱼成熟与采卵
（一） 亲鱼的成熟
野生大菱鲆自然产卵期在每年5～8月。人工培养的亲鱼，在控光、控温条件下—年四季均可获得成熟的卵子。野生大菱鲆喜群栖生活，人工培育的亲鱼亦然。亲鱼在人工控温、控光培育条件下表现极为安静，群体互相依存。但亲鱼对温、光和声响的反应敏感，如遇突然刺激，容易引起不安骚动或集群游动。雄性成熟较早，成熟个体腹部不突出；雌性成熟稍晚，腹部突出程度会随着成熟度的提高而增高。达性成熟的亲鱼并无其他明显的副性征和生殖行为，一般也不能在池中自行产卵受精。因此，人工采卵授精成为非常重要的工作，但大菱鲆的排卵节律较为特殊，获取恰到好处的成熟卵并不十分容易，需要密切注视亲鱼的发育动态，推算下一次采卵的适宜时间，准确把握采卵时机，及时采卵人工授精。否则卵巢中排出的卵子会很快过熟而不能受精。
（二） 人工采卵
若10月开始控光，亲鱼12月即可开始产卵，一直持续到翌年2月底。人工采卵期2个多月，开始卵量较少，卵质较差；而临近产卵末期，虽产卵量尚多，但大多数卵子过熟，浮卵率低，质量差，产卵间隙拉长，最后产卵陡然消失。其中较为稳定的产卵高峰期约为1个月左右，在此期间内可多次产卵，一般每尾鱼能产2～8次不等，每次排卵间隔为2～4天，每尾鱼的排卵量因鱼体大小和成熟度而异，一般每次能采卵100 g左右，成熟好的可采200～300 g。人工挤卵授精的方法为：选择发育完全成熟的亲鱼，用手顺生殖腺由后向前分别挤成熟卵和精液。挤精、卵时用力要适度均匀。当卵子达到一定数量时（200～300 g），将精子加入少许海水稀释，然后倒入成熟的卵中，边倒边搅拌，并不断加入海水，静置10～15分钟，用80目筛绢过滤出，用过滤海水冲洗受精卵以洗去污物和多余的精液。将滤出的受精卵放入盛有干净海水的2 000 m L量筒中，静置20分钟左右，然后将上浮的成熟卵计数后倒入孵化容器中孵化，一般每毫升大菱鲆鱼卵为1 000粒左右（见彩页图15）。若按重量法计数，每克卵为1 200～1 300粒。
四、受精卵孵化
（一） 孵化容器
可用小型玻璃钢水槽，或在大型水泥池内吊挂0.5～1 m3网箱，或孵化后期直接在水泥育苗池中进行。
（二） 放卵密度
放卵密度应根据水质条件和换水状况确定，如能流水孵化，密度可以适当高些，如静水充气孵化，密度需适当低些。一般可在1 m3水体中放置受精卵50万粒左右。
（三） 水环境要求与管理
孵化应使用砂滤水，水质要好，最好先经过紫外线消毒。所用海水如重金属含量高，用EDTA加以络合。孵化适宜水温为13 ℃～15 ℃，不同水温条件下所需孵化时间不同，当水温为13 ℃时，约需要116小时孵化，而15 ℃时需经约96小时；溶氧量要求达到6～9 mg/L以上；pH要求在8.0～8.6；孵化时水槽上方要遮光，防止太阳光直射。
孵化期间要微流水、微充气，孵化期间每日还要数次虹吸出下沉的死卵以确保水质清洁，虹吸出的卵放在水中静置，将其中上浮卵再捞回继续孵化；若是静水孵化，可每天换水，且须换入等温新水。
五、苗种前期培育
将大菱鲆由2.5 mm初孵仔鱼培育到20 mm变态伏底稚鱼的过程，需30天左右。
（一） 育苗设施
大菱鲆工厂化苗种培育设施，据养殖单位条件可选择不同规格水泥池或大型玻璃钢水槽为容器，但以水交换、控温、供气条件易于调节管理为前提。
1. 育苗池（槽）
仔、稚鱼培育池有圆形、八角形水泥池或玻璃钢水槽，水深一般在60～120 cm，底部向排水口处有一定的坡度，可达3%左右，以利排水。为了确保仔鱼获得良好的培育环境和便于操作管理，一般使用10～20 m3中小型水泥池或玻璃钢水槽比较适宜，但也有用50～100 m3的大型水池。
2. 水处理设施
目前育苗多采用开放式的水循环系统，常用的水处理设备仅包括沉淀池、砂滤池（罐）、高效滤芯装置、紫外线消毒器等。
3. 充气设施
充气设备主要用罗茨鼓风机，一般水深在1.5 m以下，要选用风压0.30～0.35 kg/cm2的风机，对1 000 m3水体以下车间，风量可选用7～10 m3/m in；1 500 ～2 000 m3水体，可选15～20 m3/m in风量的鼓风机。与鼓风机相连的是送气主管道，通往各池分支送气管道和塑料软管、散气石及控气阀门等形成的通气网络。散气石多是由100～140号金刚砂铸制成的圆柱状，以调节成雾状小气泡增氧，也可采用纳米气石充纯氧，提高充氧效率。
4. 加温设施
北方地区，大多数育苗池和卤虫冬卵的孵化池及饵料培养池均需加温设备。另外，秋季或转季节育苗亦需加温。加温包括空气加温和水体加温。
空气加温多使用锅炉暖气或暖风机，目前水体加温的方法大致有两种，一是燃煤或燃油锅炉加温，一般1 000 m3水体育苗车间配1吨锅炉即可；另一种是电加热器升温，多用于卤虫孵化，以前者较为经济。用锅炉加温的方法是在池内架设加温盘管，管径一般为5.08～7.62 cm的无缝钢管，外涂以无毒防锈涂料或用无毒塑料薄膜（如PE）缠绕，也可用钛金属管，因其热交换效率高。锅炉蒸汽或热水通过盘管使池内水温上升，但育苗室内的孵化池、仔、稚鱼培育池最好不用盘管，以免损伤苗种，并会造成吸污及苗种出池不便，故一般需设预热调温池，可设置两个或多个，以便轮换使用。
（二） 布池密度
初孵仔鱼的布池密度高者可达1.0万尾/立方米，目前以0.5万尾/立方米左右为宜。可一直培育到变态伏底，若前期成活率高，密度过大，可在伏底前分苗。
（三） 培育环境及管理
1. 环境要求
培育用水一般用经二级砂滤的洁净海水，最好经紫外线消毒。
（1） 水质。水中的溶解氧要求在6～9 mg/L。pH的安全范围为5～9，最适pH为7.8～8.2。其他有害物的安全范围是COD＜2 mg/L、NH3＜0.01 mg/L、NO2＜0.1 mg/L、NO3＜100 mg/L。还需注意水的浊度，水体中的颗粒物质如果高于15 mg/L，就很容易引起鱼苗窒息而死亡。
（2）水温。仔鱼适应最高的水温是24 ℃～25 ℃，培苗水温为13 ℃～22 ℃，一般初孵仔鱼水温为13 ℃左右，然后逐渐升温至18 ℃～20 ℃，以后一直保持在18 ℃～20 ℃。
（3）盐度。所用海水盐度要稳定，在20～40的盐度范围内鱼苗较为适应，最佳的生长盐度为20～25。
（4）光照。光照影响食物的摄入，从而影响培苗的成活率。延长光周期，能使仔鱼的生长速度加快。培苗初期对光照要求不高，即使在黑暗条件下也能摄食，而从变态早期开始，则需要较强的光照，可使用日光灯提供人工光源。前期饲育时光照强度以500～2 000 lx为宜，光照太强时，尤其是在直射光下，仔鱼会变得很虚弱，且藻类在池中易过量繁殖，水池上方需要用遮光帘遮光。
2. 培育管理
（1）水交换。5日龄之内的仔鱼，水体的交换量不足，对其成活率不致产生影响；5日龄之后，则应加大换水量或尽早进行流水培育。换水量应根据仔鱼的游泳能力、饵料的流失情况、水温及水质状况而定。以前育苗的做法，一般静水饲育5～10天，开始只加半池水，以后几天加水，加满池水后要根据水质情况每天换水1/5～4/5，每天换水1～2次，以后逐渐加大换水量。而后开始流水饲育，水交换率前半期0.5～1个流量/天，后半期逐渐增加为2～4个流量/天。现在多采用全程流水培育法。
（2）充气。小型水池平均1～2 m2池底一个气石，大中型池平均2～3 m2池底一个气石。开始充气要微弱，随着仔鱼的生长逐渐加大充气量。一般第5～10天的仔鱼，每立方米水体，每小时最佳充气量为30 L，而后逐渐提高充气量，直至每立方米水体每小时充气60 L。
（3）池子清污与倒池。苗种培育时，池底会聚集很多污物残饵，水表面也会因投喂饵料而产生油膜，要及时清除，否则会影响到仔鱼的生长和存活。池底清污的方法采用虹吸法，先停水、停气，在排水沟放一水槽，水槽内放一小网箱，用吸污器把污物等虹吸到小网箱中，同时须回收吸出的健康仔稚鱼。以前育苗的做法，通常在仔鱼孵化后第6或第7天开始，每天或隔天吸污一次，开始投喂配合饵料后需每天吸污1～2次。水表面的油膜则须随时刮除或舀出。现在一般25天之前不清底，25～30天将鱼苗一次性倒入新池中，便于鱼苗顺利伏底，倒池后应每天吸底。
（四） 饵料及投喂
1. 育苗的饵料系列
育苗的饵料一般为轮虫→卤虫无节幼体→干性颗粒配合饲料。大菱鲆仔鱼在孵化后第3～4天开口，轮虫作为开口饵料，一般在孵化后第4天开始投喂，可日投喂1～4次，开始投饵量以0.2～0.5个/毫升水体为佳，且下次投喂前水体中轮虫仍有剩余，可持续到孵化后20～25天鱼苗褪色前后。在投喂轮虫期间，育苗池中要添加适量的小球藻或金藻充当轮虫的饵料，并能改善水质，调节光线，也可使用商品浓缩藻液。第10～15天开始投喂卤虫无节幼体，可日投喂1～4次，投喂量可由开始的0.1～0.2个/毫升，逐步增加至0.5～5个/毫升。卤虫无节幼体投喂可持续到孵化后50～55天。从第20～25天开始驯化投喂干性颗粒配合饲料。孵化后第25天前颗粒饲料的粒径为250～400 μm；100～150 mg体重的仔稚鱼，饵料粒径应为400～600 μm；500 mg以上时，饵料粒径应达700～800 μm。微颗粒饲料容易被表层水流迅速分散，超量投喂只有少量被食，而大多数会沉底污染水质，并造成饲料浪费，所以一般都采用“少投勤投”的方法，即日投喂10～12次，在投喂生物饵料的间隙投喂。配合饵料可一直投喂至出池。另外也可在稚鱼伏底后投喂卤虫成体。
2. 生物饵料的营养强化
到目前为止，生产上尚无完全使用微颗粒饲料喂养早期仔稚鱼的先例，一般初期饵料仍普遍使用活体动物饵料（轮虫和卤虫无节幼体）。但轮虫和卤虫无节幼体自身的营养不足，若长期单独投喂，会因ω3高度不饱和脂肪酸和维生素的缺乏造成鱼苗体弱多病，色素异常（如白化等），死亡率升高。为了提高仔鱼的活力，防止体色和形态异常，培育健全苗种，轮虫、卤虫幼体在投喂前需用二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）含量高的单胞藻（如：金藻）进行营养强化或添加强化剂强化，以增高其EPA和DHA等ω3高度不饱和脂肪酸的含量。这对防止大菱鲆体色异常是非常重要的，同时也使苗种的成活率得以提高。轮虫使用2 000万～3 000万细胞/毫升的小球藻液，再加入轮虫专用强化剂和适量抗菌药物进行充气强化，也可单用强化剂强化，强化密度一般为3亿～10亿轮虫/立方米水体；卤虫则使用卤虫专用强化剂充气强化，强化密度为1亿～3亿卤虫/立方米水体，常用强化剂有鱼油、康克A、A lgaMac-3050、A lgaMac-3080、裂壶藻Schizochytrium等，使用方法可参照产品说明。
六、苗种后期培育
苗种后期培育指鱼苗从底层生活全长20 mm开始至全长50 ～60 mm的饲育过程。
（一） 育苗池
后期饲育中，使用两种水池，一种是仍然使用前期饲育所用的水池，另一种是在稚鱼变态伏底阶段，移入后期培育水池。水池的选用也要根据各场的实际情况而定，一般用30～40 m2水池为宜，大型水池也有100～200 m3。池子高度为0.6～1.0 m，水位为20～40 cm即可。
（二） 放养密度
饲育密度与水的交换量有密切关系。
全长1.8～2 cm稚鱼 0.4万～0.6万/米 2，流水3～4个循环/天
全长2.1～3 cm稚鱼 0.3万～0.5万/米 2，流水4～5个循环/天
全长3.1～5 cm稚鱼 0.1万～0.2万/米 2，流水 6～7个循环/天
具体放养密度要根据水质、换水能力、使用饵料种类等来确定。
（三） 培育环境与管理
1. 环境要求
一般使用砂滤水，要特别注意保持良好的水质。投饵量要适宜，尽量不要有残饵，以免败坏水质。水中的氨氮浓度＜0.1 mg/L。溶解氧＞5 mg/L。水温在14 ℃～20 ℃范围内稚鱼生长存活良好，一般保持18 ℃～20 ℃为宜。其他环境因子与前期培育基本相同。
2. 培育管理
循环流水培育，循环量见前述；保持持续较大充气；池底残饵、排污物等沉积物需要及时清除。倒池后需每天用吸污器清底，后期水流量较大时可不用清底，但每池需配备长杆捞网以清除死鱼。
（四） 饵料及投喂
稚鱼变态伏底后，除继续投喂一段时间卤虫幼体外，主要以配合饵料为主，每天投喂8～6次不等。随着稚鱼的生长应及时更换饵料的粒径，并掌握好投饵时间和投饵量。这样可以缩小鱼苗个体大小的差异，提高稚鱼的生长速度。
（五） 鱼苗分选
3 cm的鱼苗，可进行第一次分选，4～5 cm可再分选一次。可在浅玻璃钢水槽上放置网框，进行流水手工分选，剔除畸形、病鱼，挑出白化个体，并将鱼种分为大、小或大、中、小三种规格分池培育。分选作业前要停食，且最好在20 ℃以下进行，高温不宜分选、倒池，且应注意分选后及时药浴。
鱼苗在18 ℃～20 ℃，经过2.5～3个月的培育，全长可达5～6 cm （体重2.2 g～3.7 g），即可作为商品苗出售或直接进入养成阶段。
七、大菱鲆苗种培育的几个问题
（一） 大菱鲆优质受精卵的获得
大菱鲆在人工饲养的条件下，能够达到性成熟，但是，很难在人工条件下达到自行产卵受精，只能采取人工挤卵授精的方法，这给育苗生产带来一定的困难，制约了育苗量和成活率的提高。目前多采用人工催产的方式获得优质受精卵。
（二） 大菱鲆体色异常
大菱鲆与牙鲆等鲆鲽类一样，在人工育苗中常出现高比例的体色异常鱼，主要是有眼侧色素发育不良出现变白现象，称为“白化”。有时无眼侧出现黑褐色色素，称为“黑化”。两者有时同时发生。决定“白化”发生的阶段为仔鱼全长8～10 mm。大菱鲆“白化”的致因，营养是主要因素，即饵料中的高度不饱和脂肪酸、卵磷脂和脂溶性维生素A的含量不足是引起白化的主要原因。当饵料中缺乏这三种物质时，在仔鱼变态期间，成体色素细胞不能在表面正常形成。
防除方法：可以在仔鱼全长8～10 mm时投喂天然浮游动物、配合饵料等有预防白化效果的饵料，轮虫、卤虫幼体投喂量充足，且须充分营养强化后再投喂，水温保持稳定，保证充足的换水率。
（三） 大菱鲆的“危险期”与鳔器官的发育
大菱鲆育苗的成活率一般要低于其他经济鱼类，从初孵仔鱼至50毫米鱼苗，以前只有5%～10%，近年有所提高，但通常也仅在20%～30%，个别高者能达到60%～70%，盖因为大菱鲆仔稚鱼存在5个“危险期”：
（1）开口初期：死亡率为10%～20%。与初孵仔鱼质量和操作有关。
（2）孵化后第8～12天：死亡率为60%～80%，有时几乎100%死亡。与开鳔是否正常、环境条件和饵料质量有关。
（3）孵化后第16～18天：死亡率为10%左右。可能正处于开始变态期，与饵料质量、环境条件以及操作等因素有关。
（4）孵化后第22～25天：死亡率有时很高。可能与变态深入发展、内部结构调整频繁或环境恶化有关。
（5）孵化后第33～35天：开始伏底，进入变态高峰期。
“危险期”成活率的高低除了与水质、饵料数量和质量、操作管理有一定关系外，还与受精卵质量及初孵仔鱼质量等有关，尤其是大菱鲆苗死亡的最高峰期在孵化后第8天左右的开鳔期，死亡率有时高达60%～80%。
大菱鲆的鳔器官只存在于仔、稚、幼鱼期。鳔器官发育的成功与否是育苗成败的关键因素之一。因为鳔器官可以看作大菱鲆的仔稚鱼的脊柱和胃之间的一个气垫，提供了向背部和向腹部的压力，确保仔鱼的正常发育。鳔器官发育异常可导致仔稚鱼死亡。发育早期，如仔鱼的开鳔率低，则死亡率高达90%以上，甚至可能导致全军覆没。异常鳔器官的发育有两种情况：一是鳔泡不充气，鳔内无气体；二是鳔过量充气，造成鳔的过度膨胀。前者仔鱼不能继续发育，后者容易引发脊柱弯曲等畸形症状。所以在大菱鲆育苗中，鳔器官的发育和消失显得异常重要。要提高育苗成活率，必须提高开鳔率。
1. 鳔器官的发育和退化
在水温14 ℃以下，大菱鲆初孵仔鱼的消化管呈直管状，鳔原基不能辨别。孵化后第2天鳔的形成开始，孵化后第5天，可观察到鳔管，开口于贲门部。第8天鳔器官首先充气，至第19天大部分仔鱼鳔中充满气体，气腺最发达。孵化后第25天，鳔前端的气腺上皮细胞退化，只余腹部的气腺上皮。孵化后第47天，气腺上皮完全消失，幼体开始营底栖生活。至第63天，鳔器官完全消失，幼鱼开始转入底栖生活。大菱鲆仔稚鱼发育异常的鳔器官通常比较小。在未充气的鳔器官中还发现有中等程度的炎症。
2. 提高开鳔期成活率的技术措施
（1）控制充气量和水流量。可以在开鳔期，采取微弱充气，充气量控制在100 m L/min以下，控制水流的强度和换水率，保持环境稳定，保证仔鱼能够顺利开鳔。
（2）加强亲鱼的强化培育，提高卵子的质量。
（3）保证仔鱼饵料的营养价值。目前海水鱼类仔稚鱼的饵料，主要为轮虫和卤虫无节幼体。其二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）的含量很低，易造成仔鱼活力下降，鳔的开腔率降低。因此我们可以采用EPA和DHA含量高的单胞藻或鱼油来强化培养轮虫和卤虫无节幼体，使EPA和DHA含量增高。
（4）清除水表面的油膜。投喂鱼油强化后的轮虫或卤虫无节幼体，以及全价配合饲料，在水的表面往往形成一层油膜，因此，可采用水面油膜清除装置去除水表面油膜，也可用水舀撇去水面油膜或用泡沫块刮除。
（5）采用激素处理。给亲鱼注射或服用甲状腺素，可以提高后代仔鱼鳔的开腔率和成活率。另外亦可采取用甲状腺素溶液浸泡受精卵，提高卵中甲状腺素含量，而使仔鱼鳔的开腔率和成活率得到有效提高。
（四） 大菱鲆育苗期的主要病害及防治
整个育苗期间可定期使用抗生素结合微生态制剂防病，一旦出现鱼病需及时对症治疗。
1. 纤毛虫病
纤毛虫病由指状拟舟虫感染引起，病鱼感染初期腹部发白，后期头部及腹部充血发红，失去活力，该病发展很快，2～3天可致整池鱼苗死亡。可用100 3 1026～200 3 1026甲醛浸浴治疗。
2. 腹水病
腹水病由迟钝爱德华氏菌感染引起。症状为腹腔内有腹水，腹水呈胶水状。肝、脾、肾肿大且褪色，肠炎、眼球白浊、肾脏出现许多白点，慢性感染个体呈黑白两截，死亡率不高，可用四环素或强力霉素治疗。另一种由未知弧菌感染引起，发病早期鱼体灰白，胃肠内无食物，后期腹腔内充满血水，传染性很强且死亡率极高，很难控制，经常导致发病池鱼苗全军覆没，用链霉素加双氧水治疗有一定效果。
3. 链球菌病
链球菌病由链球菌感染引起，主要症状是眼球突出发红，继而发白坏死，吻端及鳃盖发红。大菱鲆育苗期患此病通常不会大量死亡。可用红霉素或强力霉素治疗。
4. 屈挠杆菌病（滑走细菌病）
其由屈桡杆菌感染引起，多由于鱼苗倒池或分选后受伤而发病。病鱼通常表现为尾鳍和胸鳍发红溃烂，死亡率不高。治疗方法是用尼富酸钠或抑菌净药浴，同时投喂土霉素或恩诺沙星药饵。
5. 弧菌病
弧菌病一般侵袭5～6 cm以上的商品苗种，由弧菌感染引起，病鱼表现为鳍边和肌肉溃烂出血发红，疾病传染性很强，死亡率较高。可使用甲醛加抑菌净药浴，同时投喂恩诺沙星药饵进行防治。
第三节 大菱鲆养成
大菱鲆养成目前主要有两种方式，即工厂化养殖（见彩页图16）和网箱养殖。网箱养殖大菱鲆多见于国外，国内尚处在初试阶段。因为大菱鲆与牙鲆的生态习性相近，所以大菱鲆的网箱养殖可参照牙鲆的网箱养殖进行，只不过大菱鲆较牙鲆更不耐高温，因此应考虑解决的主要问题是养成期的渡夏和越冬问题。应选择水温最高不超过23 ℃的海区。冬季直接在海上越冬尚需进行试验，一般应采取入室越冬，以利于继续生长。下面介绍工厂化养殖。
一、养殖场址选择
选择大菱鲆陆地养殖场址时，除了应考虑一般海水鱼类养殖场的建厂要求外，主要应重点解决水源问题：
要求海区水质清新无污染，溶氧量高，盐度相对稳定，无河流流入。其中最重要的是水温适宜，尤其是夏季水温不能超过23 ℃。因此必须有相应的降温设施，如能打出地下海水井，利用恒温水（11 ℃～18 ℃）养殖则效果最佳。所以选址建厂之前必须首先打井，并将水样送至有关部门化验，井水的水温、盐度、溶解氧、氨氮、pH、化学耗氧量、重金属离子、无机氨和无机磷等水质理化指标，均需符合国家渔业水质标准后方可启用。
二、养殖设施
（一） 养殖场厂房（车间）与养殖水池（槽）
国内大菱鲆的养殖一般使用大型玻璃钢瓦屋顶厂房和简易塑料大棚式屋顶厂房。前者较宽、高，投资较大；后者较低矮，上盖塑料大棚，在塑料大棚上再加盖保温草帘和遮光的黑色网片和防风网，用绳索系好。这种厂房造价低，但不耐用，需每年更换。厂房内建圆形或八角形水泥池，结构与育苗池基本相同，池子面积20～60 m2，池深0.8～1.0 m；每个池布设气石6～12个。
（二） 配套设施
天然海水需经过滤消毒。过滤可采用重力式无阀滤池或普通砂滤池，普通砂滤池造价较低，但滤水速度较慢，且需要人工清污。消毒可用消毒剂消毒，还可用紫外线消毒器或臭氧发生器消毒。室外还应配有大型沉淀池、海水井、泵房、高位水槽（可兼作过滤池）、电动鼓风机、排水渠、集污池、备用发电机和锅炉房等。封闭式养鱼工厂尚需配备生物过滤池、调温池等设施。我国北方沿海工厂化养殖大菱鲆的最大特点是，利用海水井的恒温水（水温11 ℃～15 ℃或14 ℃～18 ℃），可有效避免夏季高温和冬季低温的威胁，达到全年运作，连续生产。而且地下海水一般很清洁，不用砂滤，同时各种病原体也很少，因此也无须消毒。但是地下井水溶氧量一般很低，故须设立曝气装置，使井水在入池之前溶解氧达到饱和状态（7～8 mg/L），否则对生长不利，且容易引发疾病。考虑到降低电耗，只要地下水水层允许，应尽量选择轴流泵，其次是离心泵。潜水泵耗电、易损，是最后选择。
三、苗种选择与运输
入池养成的苗种，要求规格至少在5 cm以上，体态完整，无残伤，无畸形，健壮活泼，大小均匀，体色为正常的“沙色”。尽量淘汰白化苗和黑化苗。
苗种一般采用塑料袋打包装运。在运输之前，要停食降温，运输水温以7 ℃～8 ℃为宜。在运输距离较远时，可在袋中加入土霉素等药物以防鱼苗感染。包装的程序是，首先在袋内加注1/5～2/5的砂滤海水，然后放苗、充氧、打包，再封装入泡沫箱中。如全长为10 cm以下的苗种，每袋可装100尾左右。解包入池时，温差要求不超过±2 ℃，盐度差在5之内。
为预防鱼苗入池后发病，可用25 mg/L的土霉素连续药浴3天，1～2次/天，1～2小时/次；同时可投喂土霉素药饵，用量为每天每千克鱼体重用土霉素120 mg，连续投喂7天。还可在饵料里添加鱼油（20 m L/kg饲料）和维生素C （10 g/kg饲料），以提高预防效果和增强抗病能力。
四、苗种放养
放养密度与饲养条件、水质、换水量等密切相关，以单位面积放养苗种的体重来表示。目前我国一般个体重在10 g以下的鱼苗，放养密度为2 kg/m2以下；10～50 g的鱼种，放养密度为2 kg/m2；50～100 g的鱼种，放养密度为5～7 kg/m2；600～800 g的个体，放养密度为10～20 kg/m2。在工厂化养殖的条件下，6 cm以上的鱼种，可以100～150尾/平方米的密度入池养成，随着苗种的生长而逐步降低放养密度，最终养成密度约为30～60尾/平方米，15～30 kg/m2。
五、饲料及投喂
（一） 饲料种类及配方
国内有少数养殖场直接投喂鲜杂鱼，生长效果尚可，但是易污染水质。目前多数养殖场采用粉料与鲜杂鱼混合加工成不同粒度的湿性颗粒饲料。主要配方为：鲜杂鱼50%，鱼粉35%，花生粕和豆粕5%～10%，添加剂3%，其他添加料2%。自制饲料要注意淀粉的含量不能超过20%，生豆饼不能使用，选用的鲜杂鱼主要是沙丁鱼、玉筋鱼、竹筴鱼、鲐鱼等，鲜度差、冷藏时间长的不宜使用。使用自制湿性饲料，有时会由于鲜度达不到要求而暴发鱼病。目前国外大菱鲆养成全部使用干颗粒饲料，平均饲料系数一般低于1.1。而且生长速度很快，8个月内可长到500 g。国内有些厂家也开始在整个养成过程中试用全价配合干性颗粒饲料，这是今后应该提倡的发展方向。
（二） 饲料投喂
鱼体长10 cm之前一般以投喂干配合饵料为主，每日投喂4～6次，随着体重的增加应逐渐减少投喂次数，并增大投喂饲料的粒径。10 cm之后开始投喂自制湿性颗粒饲料。鱼体重在100 g以上时，以湿性颗粒饲料为主，日投喂2次，日投喂量一般为鱼体重的2%～3%，以饱食率的80%～90%为准。也可全程投喂干配合饵料（表5-2和表5-3）。
表5-2 大菱鲆养成期间日投喂量 （%；雷霁霖，2005）
表5-3 大菱鲆配合饲料颗粒的粒径大小 （雷霁霖，2005）
六、水环境与管理
（一） 水环境要求
（1）水温：大菱鲆的养殖水温在13 ℃～23 ℃为较好，大菱鲆较能耐低温，但对高水温不适应，尤其是2龄以上的鱼，夏季水温过高，大菱鲆的抵抗力会降低，易得病甚至死亡。因此，避免夏季水温过高是养成工作的重点。
（2）盐度：大菱鲆为广盐性鱼类，在盐度为20～40的范围内均能正常生活。
（3）pH：要求为8.0～8.6。
（4）溶解氧：池水中溶氧一般以6 mg/L以上为佳。
（5）光照：一般在1 000～5 000 lx。光线强时需进行遮光。
（二） 水质管理
水质主要是通过持续充气和换水来调节，换水量要根据放养密度及供水情况等进行综合考虑。一般保持在5～15个循环/天为佳。每天在投喂后的半小时进行清池，此时要拔开排污管，使池水快速旋转，同时用长柄软毛刷，沿池边向中心推刷污物和残饵，使之随着水流迅速排出池外。还要除去覆盖在水面上从饵料中析出的脂肪形成的膜。
每天从6：00～22：00，每隔2小时测量水温1次，做好记录，尽力使温差控制在0.5 ℃以内。有条件的厂家最好每天进行溶解氧、盐度、pH、硫化物含量、氨氮浓度等项目的检测，以便正确指导养殖水质的管理。
七、 苗种分选
大菱鲆虽然很少发生互相残食现象，但由于饵料适口性不一样，常造成小个体鱼种因摄食能力较差而生长缓慢，所以养殖期间，应对个体大小相差悬殊的鱼种进行分选，以便于促进其生长和提高成活率。分选操作可参照牙鲆进行。
八、养成生长与成活率
（1）生长情况：大菱鲆鱼种，在体重100 g之前，身体的长度增长较慢，但日增重率较快；在100 g之后，体重的增长速度明显加快，平均的日增长速度为4.28 克/日，最高的日增重速度可达18 g以上，其中第一年的日平均增重速度在2.23 g以上，第二年的日平均增重速度达6.84 g。根据养殖经验，大菱鲆饲养250天，平均个体重可达500 g左右，饲养390天左右，个体重达1 000 g左右；饲养520天，个体重达2 000 g左右；饲养600天，个体重达2 500 g。但大菱鲆同期鱼种的生长速度差异也很大，饲养247天，平均个体重达693 g，最大个体为820 g，最小个体为300 g。饲养613天的成鱼，最大个体可达4 300 g，而最小个体仅550 g。
（2）成活率：死亡高峰期主要出现在前6个月，当体重超过150 g，死亡率会大大减少。
九、日常管理
（1）各个养成池最好配备专用工具，在使用之前要严格消毒。
（2）工作人员在出入车间和入池之前，要对所用的工具和水靴进行消毒。每天工作结束后（19：00左右），车间的外池壁和走道也要消毒。
（3）白天要经常巡视车间，检查气、水、水温和鱼种有无异常情况，并及时排除隐患，晚上要有专人值班。
（4）及时捞出体色发黑、活动异常、有出血、溃疡症状的病鱼，放入小池中观察和单独施药，待伤病痊愈后再放回大池。经常镜检不正常的鱼，及时发现病鱼，并采取防治措施。
（5）定期施药预防，每隔半个月可用土霉素等药物药浴3天，1次/天。
（6）每月测量一次生长情况，统计投饵量和成活率，综合分析养成效果。
（7）总结当天工作情况，做好值班记录，并列出次日工作内容。
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