枸杞双受精作用时间及受精特点

6.4　枸杞双受精作用时间及受精特点

枸杞双受精作用发生的时间大致为开花后36小时，由于胚囊发育的不整齐性，可能有的提前发生，有的推后发生，甚至有的没有发生受精作用。这种现象可以在花后的子房中经常见到，子房室里有的胚珠很大，有的却很小。

被子植物双受精过程包括配子配合前期和配子配合两个阶段。配子配合前期指花粉萌发和生长，是涉及配子体与雌蕊之间的相互作用的阶段，而配子配合是指雄配子体与雌配子体及雄配子与雌配子之间相互作用的阶段。

枸杞花粉管进入胚囊时，并不是直接进入到助细胞中，而是穿过丝状器前端的分泌物，然后绕过丝状器的顶端，沿着靠近珠柄侧的助细胞的表面穿行、生长，接着在助细胞的中上端细胞壁消失的部位进入助细胞。花粉管进入助细胞后顶端破裂，随即释放出其内容物。

然而，目前普遍认为花粉管在雌配子体的进入点是花粉管末端受到阻力最小的区域，并且认为在花粉管进入胚囊之前一个助细胞先发生退化，之后花粉管经由退化的助细胞进入胚囊。但是，在枸杞中，花粉管进入胚囊前和进入胚囊的过程中并没有观察到有助细胞退化的现象，反而是在花粉管进入前，两个助细胞以相同的方式发生了胞质的改变，而且这种改变没有表现出细胞退化的迹象，却反映出了更旺盛的分泌活动过程，大量的电子密度很低的似脂质分泌物在这个过程中从两个助细胞中部的胞质中分泌出来，同时，两个助细胞中部的胞质中密集分布着大量的线粒体和内质网，大液泡也在逐渐缩小。所有这些迹象表明，在花粉管进入胚囊前后，助细胞的代谢活动较之前更强了，并且两个助细胞不论是在形态方面，还是在结构组成方面都没有出现什么区别。枸杞助细胞在花粉管进入胚囊前后出现的这些变化现象，尚未见报道，并且跟目前普遍认可的现象有较大出入。然而，尽管在受精作用发生前，没有发生助细胞的差异性和退化现象，但是，花粉管还是在其末端受阻力最小的区域（助细胞的无壁区）进入助细胞，并且受“位置效应”的影响，选择了靠珠柄侧的助细胞。作者推测这个靠珠柄侧的助细胞在“位置效应”的作用下，可能产生了某种特殊的向化学性物质引导了花粉管的选择性进入。

图6-17　光镜下花粉管进入靠珠柄侧的助细胞并释放出其内容物

在花粉管进入助细胞前后，两个极核已经完成融合形成了次生核，并与卵核靠得很近，作好了受精的准备。这时，次生核较卵核大，而且在受精靶区的胞质中具有较多的线粒体和小泡，次生核核膜外有一条粗糙内质网环绕，紧贴卵核核膜外的质膜不连续，并且周围也分布着较多的线粒体。

受精过程中，两个助细胞形态基本没有变化，但是其上端的电子密度低的脂质团迅速增多，卵核与核仁迅速增大，并且核质的电子密度很大，精核正在融入卵核中。此外，在卵核的周围聚集了很多淀粉质体、光滑内质网、线粒体以及大小不等的囊泡。而受精胚乳核及其周围结构与之前变化不大，仅仅淀粉质体增多了。与此同时，在丝状器顶端周围的胚囊腔中可见较多的花粉管遗留下来的内容物。花粉管内容物电子密度很大，具有脂质性质，其中含有较多的囊泡。之后，受精胚乳核迅速分裂、分化形成胚乳，枸杞胚乳为细胞型胚乳。而受精卵在2天后才开始分裂、分化形成胚。

所以，枸杞为珠孔受精，花粉管定向进入靠珠柄侧的一个助细胞。这个助细胞与卵细胞核和中央极核很接近。