【摘要】：构成花粉外壁的孢粉素物质来自绒毡层细胞，花粉外壁的合成是绒毡层细胞与小孢子共同参与的结果。然后由绒毡层细胞分泌的孢粉素前体物在小孢子表面有序地沉积成各种形状的花粉外壁。绒毡层细胞亦在花粉包被的形成过程中起作用。以上证据表明，来源于绒毡层的物质对于花粉的萌发和花粉与柱头间的相互作用是重要的。对绒毡层功能的进一步认识将有助于了解孢子体雄性不育基因的作用机制。
4.6.3 绒毡层参与花粉外壁和花粉包被的合成
构成花粉外壁的孢粉素物质来自绒毡层细胞，花粉外壁的合成是绒毡层细胞与小孢子共同参与的结果。目前认为，先在小孢子四分体或刚释放的小孢子表面建立起一个称为初生外壁的模板系统，决定了花粉外壁的沉积模式。然后由绒毡层细胞分泌的孢粉素前体物在小孢子表面有序地沉积成各种形状的花粉外壁。
绒毡层细胞亦在花粉包被的形成过程中起作用。通常花粉通过了小孢子发育过程后，药壁的绒毡层细胞也开始退化、解体。在具有变形绒毡层的植物中，退化绒毡层细胞的原生质体流入药室中，细胞质中的一些脂类成分或疏水物质，覆盖在花粉的表面上，形成一层由脂类、蛋白、色素等成分组成的花粉包被。
花粉包被对花粉的功能是必需的。拟南芥中一个雄性不育突变体popl的花粉虽具有生活力，但它的花粉包被有缺陷，导致其不能在干型柱头表面萌发，并使柱头在接触花粉的部位产生胼胝质。目前的看法认为，具花粉包被的植物也常常是干型柱头，花粉包被可使花粉得以附着其上，水合、萌发并穿过柱头表面。另外，过去通常认为花粉包被中的色素可能对雄配子体的功能不起重要作用，它主要在花粉传播中起吸引昆虫的作用。然而，最近的证据表明，一些黄酮醇对于花粉的生理功能是必需的。Ylstra等人（1992）提出，植物花粉的缺陷不是由于类黄酮色素的缺乏，而是由于黄酮醇的激素或信号作用的缺失所致。
以上证据表明，来源于绒毡层的物质对于花粉的萌发和花粉与柱头间的相互作用是重要的。因此，绒毡层组分的任何变化都可能影响花粉与柱头间的相互作用并导致雄性不育。对绒毡层功能的进一步认识将有助于了解孢子体雄性不育基因的作用机制。
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