关于异型绒毡层

4.1　关于异型绒毡层

绒毡层是小孢子直接与孢子体接触的一层特殊的体细胞分泌组织。在小孢子发育过程中，这种特殊的分泌组织对小孢子营养供应、各种酶的合成和分泌、花粉外壁以及乌氏体的形成等起着非常关键的作用。通常，大多数被子植物花药药室中的绒毡层由一种类型的绒毡层组成，并且其起源和形态都相同，这种类型的绒毡层称为同型绒毡层。但是有少数科植物，如玄参科（Scro－phulariaceae）、爵床科（Acanthaceae）、唇形科（Lamiaceae）、兰科（Orchi－daceae）、茄科（Solanaceae）植物的绒毡层由起源和形态不同的两种类型的绒毡层组成，这种绒毡层为异型绒毡层。异型绒毡层由药壁绒毡层和药隔绒毡层组成。药壁绒毡层来源于初生周缘细胞，形态较小；药隔绒毡层来源于药隔薄壁组织，形态较大。所以，异型绒毡层具有双重起源和形态二型性特点。近年来研究发现，异型绒毡层在超微结构、发育状况和组织化学方面也存在差异，但是到目前为止，对于异型绒毡层的研究仍旧很少，对异型绒毡层之间的差异及存在意义等了解尚少，还需要对其进行系统的、更深入的研究。

Periasamy和Swamy（1966）最早发现有些植物的绒毡层具双重起源，即向花药壁的绒毡层（外侧）由初生周缘层衍生，而花药药隔处的绒毡层（内侧）由药隔组织衍生。后来研究发现两种来源的绒毡层细胞在超微结构上也表现出很大的差异，如Tomato（番茄）在四分体阶段，药壁绒毡层比药隔绒毡层具有更多的高尔基体、线粒体与扁平的囊泡等等；药隔部位的绒毡层细胞体积较大，而药壁部位的绒毡层细胞体积较小，呈现出二型性。但也有些植物的绒毡层虽然内外区域起源不同，但这两部分的绒毡层细胞形态结构基本相同，如蝴蝶兰属（Phalaenopsis）和兰属（Cymbidium）。

目前普遍认为，绒毡层作为一种特殊的分泌细胞，其发生和分化有相对的自主性，在有花植物的花药发育过程中起着至关重要的作用，如为发育的小孢子提供营养；适时地分泌胼胝质酶以分解包裹四分孢子的胼胝质壁使小孢子得以被释放；参与花粉外壁和花粉包被物的合成等。因此，绒毡层细胞发育正常与否直接关系到花粉的发育。绒毡层发育的最终结果是在花药成熟之前自我解体。通常到二胞花粉阶段绒毡层细胞仅留残余或已不存在。

根据绒毡层细胞发育的特点，可将绒毡层区分为腺质绒毡层（glandular tapetum）和变形绒毡层（amoeboid tapetum）两类。

腺质绒毡层或称分泌绒毡层，这种类型的绒毡层在整个发育过程中，原生质体始终保持在原来的位置，直至完全自溶。绒毡层自溶时，首先是细胞壁溶解。壁溶解的时期在不同植物中不太一致。绒毡层在发育早期，通过细胞的内表面分泌营养物质和结构物质供给小孢子发育的需要，而在发育的后期，则通过自身降解的产物供给花粉营养及花粉壁发育所需要的物质。在被子植物中，腺质绒毡层比较常见。而变形绒毡层在发育后期由于细胞壁的溶解，其原生质物质流入药室中，常呈现出变形虫的形态，有时其内含物直接转移到花粉表面上构成花粉覆盖层。