植物群落演替

(一)群落演替的概念

植物群落的演替(succession)是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。

植物群落的形成，可以从裸地开始，也可以从已有的另一个群落开始。但是任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播、植物的定居和植物间的竞争这3个方面的条件和作用。

没有植物生长的裸露地面，是群落形成、发育和演替的最初条件和场所。过去从未生长过植物的地面称为原生裸地(primary bare area);原来有植物生长，后被破坏而形成的地面称为次生裸地(secondary bare area)。在原生裸地或者原生荒原上进行的演替称为原生演替(primary succession)，又称为初生演替。原来的植物群落由于火灾、洪水、崖崩、风灾、人类活动等原因大部消失后所发生的演替称为次生演替(secondary succession)。由其他地方进入或残存的根系、种子等重新生长而发生的演替，可认为它是原生演替系列发展途中出现的。

传播(dispersal)，指植物的繁殖体或传播体，如孢子、种子和果实等，以各种方式脱离母体散布到各处的过程。繁殖体在适宜的环境下可发育成新个体。苔藓和蕨类植物散布孢子，孢子在一定的条件下可发育成配子体。种子植物在长期的自然选择过程中形成了多种多样的种子传播的方式，有自力的传播和借助外力的传播。

定居(ecesis)，指植物繁殖体到达新地点后，开始发芽、生长和繁殖的过程。只有当一个种的个体在新的地点能够繁殖时，才能算是定居的过程完成了。

随着裸地上首批先锋植物定居的成功，以及后来定居种类和个体数量的增加，裸地上植物个体之间以及物种与物种之间，便开始了对光、水、营养和空气等空间及营养物质的竞争。

(二)演替的类型

1．按照演替发生的时间进程划分

按照演替发生的时间进程划分，演替类型可分为:快速演替、长期演替和世纪演替。快速演替，即在时间不长的几年内发生的演替;长期演替，延续的时间较长，几十年或有时几百年，如云杉林被砍伐后的恢复演替;世纪演替，延续时间相当长久，一般以地质年代计算，常伴随着气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。

2．按照引起演替的主导因素划分

按照引起演替的主导因素划分，演替类型可分为:群落发生演替(群落发生)、内因生态演替(内因动态演替)和外因生态演替(外因动态演替)。群落发生演替见于植物新侵占或尚未被占据的地区，在原生裸地上开始的群落演替称为原生演替，在次生裸地上开始的演替称为次生演替，实际上是在裸地上植物群落发生发展的过程。内因生态演替，指因植物群落改变了生态环境，群落本身也发生了变化所造成的演替。外因生态演替，指因外界环境因素变化所造成的演替，如火成演替、气候性演替、动物性演替和人为演替等。

3．按照基质的性质划分

按照基质的性质划分，演替类型可分为:水生基质演替系列(黏土生演替系列、砂生演替系列、石生演替系列、水生演替系列)和旱生基质演替系列( 黏土生演替系列、砂生演替系列、石生演替系列)。

4．按照群落代谢特征划分

按照群落代谢特征划分，演替类型可分为:自养性演替和异养性演替。自养性演替中，光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如，由裸岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程。异养性演替，如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌的分解作用特别强，有机物质是随演替而减少的。

(三)演替系列

生物群落的演替过程，从植物的定居开始，到形成稳定的植物群落为止，这个过程叫作演替系列。演替系列中每一个明显的步骤，称其为演替阶段或演替时期。

1．水生演替系列(hydrosere)

2．旱生演替系列(xerosere)

(四)控制演替的几种主要因素

生物群落的演替是群落内部关系(包括种内关系和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果，影响群落演替的主要因素如下。

1．植物繁殖体的迁移、散布和动物的迁移活动

群落演替的先决条件都必须包含有生物的迁移、散布、定居和繁衍的过程。植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物群落也作适当调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。

2．群落内部环境的变化

这种变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系。有些情况下，是群落内物种生命活动的结果，创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他植物的生存提供了有利条件，从而引起演替。另外，由于群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。例如，在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物，但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层以上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。后当云杉伸于群落上层并郁闭时，原来发育很好的喜光阔叶树种便不能更新。这样，随着群落内光照由强到弱及温度变化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物阶段→阔叶树种阶段→云杉阶段的更替过程，也就是演替的过程。

3．外界环境条件的变化

虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力。气候的变化，无论是长期的还是短暂的，都会成为演替的诱发因素。地表形态(地貌)的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。大规模的地壳运动(如冰川、地震、火山活动等)可使地球表面的生物部分完全毁灭，从而使演替从头开始。小范围的地表形态变化(如滑坡、洪水冲涮等)也可以改造一个生物群落。土壤的理化特性与置身于其中的植物、土壤动物和微生物的生活有密切的关系，土壤性质的改变势必导致群落内部物种关系的重新调整。火也是一个重要的诱发演替的因子，火烧可以造成大面积的次生裸地，演替可以从裸地上重新开始;火也是群落发育的一种刺激因素，它可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐火的种类受到抑制。当然，影响演替的外部环境条件并不限于上述几种。凡是与群落发育有关的直接或间接生态因子都可成为演替的外部因素。

4．种内和种间关系的改变

群落内部生物种内和种间直接或间接的相互作用、相互影响的关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地变化、调整。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。处于成熟、稳定状态的群落，在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数量关系重新调整的现象，进而使群落特性或多或少地改变。

5．人类的活动

人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。如放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。

(五)演替方向

1．进展演替(progressive succession)

进展演替是指随着演替的进行，生物群落的结构和物种成分由简单到复杂，群落对环境的利用由不充分到充分，群落生产力逐步提高，群落逐渐发展为中生化，生物群落对外界环境的改造逐渐强烈。

2．逆行演替(regressive succession)

逆行演替的进程则与进展演替相反，它导致生物群落结构简单化，不能充分利用环境，生产力逐渐下降，不能充分利用地面，群落旱生化以及对外界环境的轻微改造。

(六)演替过程的理论模型

在群落演替研究过程中，存在两种不同的观点和几种演替模型。

1．演替观

1)经典演替观

经典演替观有两个基本点:一是每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落，二是前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立。不同意经典演替观的证据为:在对一些自然群落演替的研究中并未证实这两个基本点，而且许多演替的早期物种抑制后来物种的发展。

2)个体论演替观

初始物种组成决定着群落演替后来的优势种。当代演替观强调个体生活史特征、物种对策、以种群为中心和各种干扰对演替的作用。究竟演替的途径是单向性的还是多途径的，初始物种组成对后来物种的作用是如何演替的，机制如何，这些是当代演替观的活跃领域。

2．演替模型

1)Connell和Slatyer的演替模型

(1)促进模型。物种替代是由于先来物种改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来其他物种的繁荣，因此物种替代有顺序性、可预测性和方向性。

(2)抑制模型。Egler(1954)认为演替具有很强的异源性，因为任何一个地点的演替都取决于哪些物种首先到达那里。植物种的取代不一定是有序的，每一个物种都试图排挤和压制任何新来的定居者，使演替带有较强的个体性。演替并不一定总是朝着顶极群落的方向发展，所以演替的详细途径是难以预测的。该学说认为演替通常是由个体较小、生长较快、寿命较短的物种发展为个体较大、生长较慢、寿命较长的物种。显然，这种替代过程是物种间的，而不是群落间的，因而演替系列是连续的而不是离散的。

(3)忍耐模型。该模型介于促进模型和抑制模型之间。该模型认为:早期演替物种先锋种的存在并不重要，任何物种都可以开始演替。植物替代伴随着环境资源的递减，较能忍受有限资源的物种将会取代其他物种。演替就是靠这些物种的侵入和原来定居物种的逐渐减少而进行的，主要决定于初始条件。

以上3类模型的共同点是:演替中的先锋物种最先出现，它们具有生长快、种子产量大、有较高的扩散能力等特点。这类易扩散和移植的物种一般对相互遮荫和根间竞争的环境是不易适应的，所以在这3种模型中，早期进入的物种都是比较易于被挤掉的。上述3种模型的区别表明:重要的是演替的机制，即物种替代的机制。演替的机制是促进、抑制，还是现存物种对替代的影响不大，取决于物种间的竞争能力。

2)演替模型理论

(1)适应对策演替理论(adapting strategy theory)。R-对策种，适应于临时性资源丰富的生境，称为干扰种;C-对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种;S-对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫作耐胁迫种。Grime(1988)提出，R-C-S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R-对策种，演替中期的多为C-对策种，而顶级群落中的种则多为S-对策种。

(2)资源比率理论(resource ratio hypothesis)。该理论认为，一个物种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为物种的竞争能力不同，组成群落的物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化引起竞争关系变化而实现的。

(3)等级演替理论(hierarchical succession theory)。该理论包含3个层次:第一是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力;第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性取决于干扰的频率和程度，物种对裸地的利用能力取决于物种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等;第三个层次是最详细的机制水平，包括立地-种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。

(七)演替顶级学说

演替顶极(climax)是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达顶级状态的最终演替阶段。

1．单元顶极论(monoclimax hypothesis)

Clements(1916)认为，在任何一个地区内，一般演替系列的终点取决于该地区的气候性质，主要表现在顶极群落的优势种能够很好地适应该地区的气候条件，这样的群落称之为气候顶极群落。在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。

2．多元顶极论(polyclimax theory)

多元顶极论由英国的Tansley AG于1954年提出。该学说认为:如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。

3．顶极-格局假说(climax-pattern hypothesis)

该理论认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境因子的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫作优势顶极(prevailing climax)。它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。