养演落和自养演替的区别

一、群落组成、结构的特点

群落是一定区域内或一定生境中各种微生物种群相互松散结合的一种结构单位。这种结构单位虽然结合松散，但并非是杂乱无章的堆积，而是有序的结合，并由于其组成的种群种类的特点而显现一定的特性。反刍动物瘤胃、生物膜都被认为是典型的微生物群落。有关生物膜的相关问题参阅第二章。

1.生态位及生境的选择作用

生态位、生境是生物个体、种群或群落所占据的具有时空特点的位置，一般来说种群所占据的位置称为生态位(niche)，而群落所占据的空间称为生境(habitat)。

对微生物来说特定生境(生态位)具有特定的营养物状况以及温度、湿度、pH值等物理、化学特征。动物瘤胃、植物根际都是不同的生境(生态位)。微生物的群落结构受到生境的非生物环境的严格选择，因此群落的组成实际上是生境(生态位)的状况的真实反映。例如在森林的枯枝落叶层，由于存在大量的纤维素，因此那里会含有大量的分解纤维素的细菌群落。

2.群落的演替

微生物群落的演替过程是微生物种群之间、微生物种群和生境三间相互作用的结果。群落中的单个种群占据某个生态系统的生态位，随时间的变化，一些种群被其他种群替代，这样群落的结构会随时间而变化。

根据演替发生的情况可将演替分为以下几种类型:

(1)初生演替(primary succession)

发生在没有种群占领过的生境中的演替称为初生演替，如发生在新生动物胃肠道的微生物群落的演替。最先占据生境的称为先驱种，先驱种的共同特征是具有有效的传播机制，但是先驱种群一般会被更适合的种群所替代，另外生境中的许多生态位会被其他种群所占据，使生境中种群更丰富，群落中有更加多样的相互关系及相互合作，并使相互关系达到一种平衡。

(2)次生演替(secondary succession)

演替发生在被群落占据的生境，或具有演替历史的生境，这过程称为次生演替。次生演替一般在某些灾变事件发生之后发生，如向一个土壤生境导入污染物，致使污染物的降解菌大量增加，而发生群落的次生演替。

(3)自源演替(autogenic succession)

在某些演替过程中，微生物修饰生境，因此新种群可能得以发展。这种由群落机能的反作用引起生境改变而产生的演替称为自源演替。如兼性厌氧种群产生的厌氧环境条件，使专性厌氧种群发展。

(4)异源演替(allogenic succession)

由于环境因子改变而发生的演替称为异源演替，是由于群落成员生命活动无联系的环境改变所引起的。某些种群展现的年节律变化就是季节变化引起的群落演替。

(5)自养演替(autortophic succession)

自养演替随着供给非限制性的太阳能而发生。在自养演替中总光合作用(P)超过群落呼吸作用(R)的速率，即P/R比率开始时大于1，如果演替朝着一个稳定群落发展，则P/R比率接近1。自养演替主要在先驱群落内发生。如在新爆发的火山岩和光秃的岩石表面，光合作用先驱有机体对营养的需要很低，并对不利的环境条件有高的耐受能力。蓝细菌和地衣的陆生类型是这种环境内最好的先驱群落。

(6)异养演替(heterotrophic succession)

和自养演替相反，由于消耗大于生产，有机物将不断减少，这时P/R的比值要小于1，这种状态下的演替就是异养演替。在异养演替中，通过系统的能流随时减少，由于输入有机物的不充分，使群落逐渐耗费其所储藏的化学能。异养演替经常是短暂的，因为当储藏的能量耗尽时，就以群落的消失而告终。如果有外来有机物的不断供给，则异养演替可继续进行，并可以导致一个稳定的顶极群落。例如，只要有规律地输入食物，肠道内微生物群落的异养演替能维持一个稳定的顶极群落，假若动物停止进食，肠内的微生物群落就会瓦解和消亡。参与有机物分解过程的很多微生物群落呈现异养演替。

演替导致稳定是群落生物中的共同法测，在一定生境中演替不是无止境的，因为生境最终不再按一定的方向发生显著变化。在这种情况下最后的群落将控制这个生境，这时的群落称为顶极群落。在一定意义上，当一个顶极群落出现时，演替即完成，即达到演替顶极。顶极群落具有高度的自然平衡作用，它们藉群落种群之间的相互作用为基础的调节机制，有能力维护群落的稳定，并抵制打破这个稳定状态的外部影响。

环境扰乱可以对顶极群落产生影响，如果扰乱不很严重时，顶极群落的自我平衡作用能恢复被扰乱的群落。例如，头发的洗涤扰乱了原来生境中的群落，但洗涤没有导致新的群落形成，在洗涤后即开始了返回原来群落的演替。当异己的或外来的微生物进入一个新的生境时，对外来种群的排斥性和竞争性排除外来的种群，维持原来群落的稳定性。但是严重的灾害可以破坏原来群落的自我平衡能力，破坏现有的群落，并引发次生演替过程。例如大量污染物导入水生态系统和陆地生态系统，由于这样的环境扰乱超过了群落的自我平衡的能力，导致次生演替的开始。

在水体、土壤、动物胃肠道等生境中，微生物群落的演替都可以看到。鼠肠道的微生物群落演替(图3-8)展现了这样一个过程。开始由乳杆菌属、黄杆菌属和肠球菌属的种群组成，黄杆菌属种群大约在前几天增加，在这以后它们从群落中消失;肠球菌属和大肠菌一类的种群随着黄杆菌的消失而显著增加，但在较晚几天降低到较低水平;乳杆菌属种群有规律地增加十天，在这以后成为稳定种群。专性厌氧的拟杆菌属种群，在开始的群落内缺乏，或以非常少的数量存在，可是十几天以后拟杆菌种群显著增加，它变成顶极群落中的优势种群。

3.群落的多样性和稳定性

生物群落通常是种类数少，种的个体数量大，或种类很多，而每个种的个体数量少。具有复杂结构的群落有高度多样的种类，有丰富的信息。一般演替程度越高的群落就有越复杂的结构，而顶极群落的结构最为复杂多样，群落的多样性和稳定性密切相关。可以有很多的指标来说明多样化，现在一般用种多样性和遗传多样性来说明。

种多样性(speciesdiversity)是指一个群落中种的数量和各个种的个体数量及其均匀度的关系，表示群落中种的丰富度和相对丰盛度(relativeabundance)。种多样性可以用“多样性指数”(diversityindex)来表示，多样性指数是以群落组成结构中种的数量和各个种的个体数量的分配有一定的特点为依据而设计的一种数值指标，一般种类数越多或各个种的个体数分配越均匀，则种多样性指数值就越大，反之种多样性指数值就越小。目前，广泛用于计算微生物群落种多样性的数学指数是香农多样性指数，表示如下:

图3-8　鼠肠道内的微生物群落演替

H':种多样性指数

C=3.3219

N:所有种的个体总数

n_i:第i种的个体数

种多样性指数是一个很有价值的数学指数，能够用来表示施加于群落上的环境压力的程度。多样性指数还是一个敏感的污染指标，能用于评价水质的污染情况，已发现污染物导入水生态系统后，硅藻和细菌群落的多样性指数值减小。多样性指数值还能用于了解群落的演替变化，从低多样性的先驱群落到高多样性的稳顶极群落，多样性指数值增加。在物理因素控制的生态系统中种多样性倾向降低，这是因为物种会优先适应理化因子的压迫，而留给物种的相互作用的空间较少，例如在酸泉、热泉那样由物理因素控制的生境中的种多样性相应较低。而在生物控制的生态系统中种多样性的倾向增加，这里因为种群内的相互作用的重要性比非生物压迫更重要。在这种生物占主导地位的群落中理化环境允许更大的种间适应，导致种的丰富联系。

遗传多样性也可以用遗传物质、细胞物质组成成分的异质性来表示。目前研究使用的遗传物质主要包括DNA、16SrRNA。组成成分主有脂肪酸。DNA异质性的指标是Cot_1/2(重退火DNA一半的时间)，Cot_1/2的值越大，DNA重退火的速率越慢，则说明DNA的异质性越大(高遗传多样性)。用平均Cot_1/2值(群落中种群的基因组值)除以微生物群落中抽提的DNA的Cot_1/2可以得到分离DNA的Cotplots值，后者还考虑到DNA信息及其在种群中的分布，所以是一个更好的遗传多样性指数。有学者检测直接从土壤中抽提的DNA的异质性，结果表明大部分从土壤中分离到DNA是非常异质性的。DNA的Cot_1/2大约是4600，这等值于4000种标准土壤细菌的完全不同的基因组。就是说依据遗传多样性测定土壤微生物群落看来有4000个不同的种群。用遗传多样性测定到的菌株数比实际的菌株高200倍，这说明通过标准平板技术分离少部分的种群，大部分未被标准技术分离和培养。

16S rRNA的遗传多样性分析是把从环境中分离到的rRNA以PCR扩增，再以限制性内切酶消化，消化片段经凝胶电泳分离，所得到的资料可以用来测定微生物群落的多样性。

另一个评价群落多样性的方法是脂肪酸甲基酯构象分析(FAME analysis:an alysis of fatty acid methyl ester)。分析的结果可以作为评价多样性的依据。

微生物群落的多样性和稳定性密切相关，具有高多样性的群落能应对环境波动，具有高的稳定性，在高多样性的群落中通过种群的相互作用可以消除外来的低干扰和影响，即使一个种群被从群落中排除，也会有一种生态位接近的种群代替被排除的种群，维持群落的稳定性。但即使是稳定的群落也难以应对严厉和连续的环境波动。如多样性高稳定的活性污泥能降低许多有毒化合物低浓度的影响，但某些有毒化合物的高输入则能使群落瓦解。

4.垂直结构

垂直结构是不同种群在垂直方向上的排列状况，垂直分布是种群间及种群与环境间相互关系的一种特定形式，因此生境中的任何一个群落均有其本身的垂直结构。垂直分布相当于成层现象，这种在生态上的不同分布有着重要的生物学意义，垂直分布在利用环境方面至少部分相互补充，以使微生物对环境资源能更加充分地利用和产生更高的生物量。垂直分布通常是种间为了竞争光、氧、温度、营养等的结果，这有利于微生物在自然界更好地发展。在一个湖泊水体中细菌群落的分层现象明显可见，光合作用种群多分布在近水面区域，主要有蓝细菌;化能自养菌种群多分布在湖泊深水层，主要有无色硫细菌和硫酸盐还原细菌;异养细菌在整个垂直水体中都有分布，一般好氧菌集中在光合作用区之下，主要有假单胞菌、柄杆菌、噬纤维菌和浮游球衣菌等;厌氧菌集中在湖底沉积物中，主要是脱硫弧菌、甲烷杆菌、甲烷球菌等。

5.水平结构

水平结构主要反映随着纬度的变化而产生的大气温度的变化，微生物在不同温度环境下形成不同的结构。例如在热带地区的微生物一般是中温微生物，而在温带地区主要微生物则是广温性的，可以适应很广的温度范围，而在寒带地区嗜冷微生物则成为优势的微生物。

6.优势种

在任何群落中，组成群落的各个成员所表现的作用是不同的，所以群落中的各种种群具有不同等的群落重要性。其中有部分种群，因其数量、大小或活性而在群落中起着主要的控制作用。这些对群落和环境具有决定性意义的种群称为优势种，例如，在以甲烷为唯一的碳源、能源的培养基中，假单胞菌能氧化利用甲烷取得能量生长繁殖，而其他微生物则只能代谢假单胞菌的代谢产物和细胞裂解物作为自己的碳源和能源。这里假单胞菌就是优势种。

7.群落生境

群落与环境的关系极为密切，一方面环境影响着群落，环境也受到群落的反作用。任何一个群落均依赖于它的群落生境，任何群落生境也均处于群落的作用之下。每个微生物群落基本上都是生境严格选择的结果，在每个群落生境中都有自己独特的群落。例如盐湖中的细菌群落主要由盐球菌、盐杆菌、肋生弧菌、盐脱氮副球菌、变易微球菌等组成;温泉内的细菌群落由氧化硫硫杆菌、酸热硫化叶菌、酸热芽孢杆菌等组成。另外，群落成员的生命活动可决定生境的许多特性，进而形成特有的群落生境。