边缘系统与情绪

1878年，就在布罗卡去世前两年，他提出了一个“大边缘叶”（great limbic lobe）的概念。这是在大脑皮层内侧面围绕脑干、间脑和胼胝体的一圈皮层结构，它主要包括上面的扣带回和下面的海马回两个部分。当时布罗卡认为这一系统主要是和嗅觉有关。他相信边缘叶在进化上比较原始，因此可能和生存的基本功能有关，也就是“兽性”之所在，而大脑的其他部分则继续发展，特别是额叶皮层，它们才是真正智能的所在地，并且对边缘叶进行控制，将“兽性”关到了笼子里去。

图4-6　边缘系统。

1937年美国神经解剖学家帕佩兹（James Papez）提出负责情绪的是一条“新”的回路：其中包括海马、杏仁体、扣带回、下丘脑、丘脑前核（anterior nucleiof thala⁃mus）以及这些结构之间的相互连接（例如穹窿）。虽然帕佩兹在他的论文中对布罗卡的边缘叶一字未提，但是其他人指出前者所述内容并不比后者多多少。

帕佩兹和前人一样，也把这些结构分成两类：一类和原始的情绪表达有关，而另一类则和主观的情绪体验有关。他认为下丘脑负责情绪表达，而主观的情绪体验则必须要有皮层的参与。他认为海马对情绪至关紧要，扣带回有通路通向海马，海马通过穹窿把信息传输到下丘脑后部，下丘脑是自主反应的中枢，因此也负责情绪表达。不仅如此，从下丘脑又有通路到丘脑前核，最后回到扣带回，正是在那里才有了有意识的情绪体验。因此下丘脑和扣带回互有影响。这可能也是为什么情绪表达和情绪体验孰先孰后争论纠缠不清的原因吧。

帕佩兹用了许多病例来论证他的理论。例如狂犬病人表现出暴怒、恐惧和忧伤，而狂犬病毒特别攻击海马神经元。帕佩兹还引用了许多由于肿瘤损害了扣带回而造成性格剧变并丧失感情的病例。其实早在1670年普拉特就讲过这样的一个病例。有一位卡斯帕·博内科蒂乌斯爵士（Sir Caspar Bonecurtius）变得毫无情感，对周围环境也一无反应。绝大多数时间他都安坐桌边，双手捧头。在他死前的几个月里，他几乎不说话，即使偶尔说些什么，也是令人完全莫名其妙的话。在他死后所做的尸检发现在其前扣带回有一个肿瘤。

克吕弗—布西综合征的表现之一就是情绪上会发生变化，在此以克吕弗和布西在切除猴双侧颞叶（包括杏仁体）以后所观察到的情绪变化为例：

在对猴做了第2次手术之后，它完全丧失了情绪反应。尽管它依然非常活跃，对周围的一切总是充满了好奇心，但是它对任何东西都再也不表现出愤怒、恐惧或者愉悦之情。……到了术后第25天，在它旁边放了一条1米多长的牛蛇，它甚至舔了一下嘶嘶作响的蛇舌……到了第4个月末，一般说来它仅存的情绪反应就是偶尔表现出的攻击反应。

其他一些双侧颞叶切除的猴也表现出类似的症状。克吕弗和布西认为，这证实了帕佩兹关于包括海马在内的颞叶和情绪功能有关的观点。

美国神经病学家麦克莱恩（Paul MacLean）是帕佩兹最坚定的支持者之一，他从许多颞叶癫痫病人身上发现了作为癫痫前兆的情绪变化。1952年他最终采用了布罗卡的术语“边缘系统”，其中包括杏仁体、隔核（septal nuclei）、眶额皮层（or⁃bitofrontal cortex）和扣带回。他把“边缘系统”定义为“布罗卡的大边缘叶所包括的皮层及其皮层下细胞中转站”。后来他又将其进一步明确为海马回、扣带回、胼胝体下回（subcallosal gyri）、杏仁体、隔核、上丘脑（epithalamus）、丘脑前核、基底神经节中的某些部分和下丘脑中的某些核团。

目前对于情绪研究得最多的是恐惧。当你看到在草地里有一条蛇的时候，这一视觉刺激通过丘脑的中转站外膝体到达视皮层，最后在额叶皮层和其他高级的心智过程整合起来，最后意识到危险在前。虽然这一过程时间很短，只要一两秒时间就行了，但是生死存亡也许就取决于比这还短的时间，因此在进化上就产生了一条更短的通路，危险信号通过脑干直达杏仁体，而立即作出或战或逃的反应，例如立即向后退走，尽管这时你还根本没有意识到这是一条蛇。有一位在文献上被称为SM046的双侧杏仁体受损的病人，当给她看有各种面部表情的照片时，她根本认不出恐惧的表情。她认为这只是表示惊奇、愤怒或是厌恶。因此现在一般认为杏仁体负责恐惧的情绪。

麦克莱恩把人脑分成了三大部分，他称之为爬虫脑、古哺乳动物脑和新哺乳动物脑。爬虫脑位于脑干，它负责本能以及固定程式的行为；古哺乳动物脑位于边缘系统，主要负责简单的感情、情绪表达和基本的生殖行为；而新哺乳动物脑则就是新皮层，负责决策、高级思维和理性，只有这一部分才有语言和分析能力。

勒杜认为杏仁体对情绪的贡献最大，他甚至认为把边缘系统作为情绪中枢的说法是不确切的。感觉刺激可以不经过皮层而通过丘脑直达杏仁体，产生情绪并下行到肌肉和腺体作出必要的反应；另外，杏仁体的情绪信息也可以再上行到皮层，并和来自皮层其他区域的信息进行整合分析，产生感受，并再下行到杏仁体。如果经过皮层的分析发现原来的恐惧只是一场虚惊，那么皮层就可以取消原来杏仁体所下达的命令。不过这种情绪和感受的双重系统也给人带来问题，因为从皮层下行到杏仁体的通路没有从杏仁体到皮层的通路发育得那么好，因此杏仁体对皮层的影响要大于皮层对杏仁体的影响，这就是为什么一旦产生了某种情绪，皮层就很难消除它，即为什么很难控制情绪的原因。例如，很难通过讲道理消除恐高症。

当然在情绪中枢的问题上并不是所有人都同意勒杜的说法，他们认为还是应该坚持边缘系统的观点，因为情绪并不只限于恐惧和愤怒。

虽然边缘系统对情绪非常重要，但是这决不是说边缘系统就是情绪系统或者说就是脑中唯一的情绪中枢。其他一些脑区也参与其中，例如下节要讲的额叶皮层，并不存在单独、离散的情绪系统。