听觉研究成就

19世纪下半叶，出现多种听觉学说中，有两种学说占据了主导地位，一种是Helmholtz的“共振－部位学说”（resonance－place theory），另一种是Rutherford的“频率学说”（frequency theory）。

（一）共振－部位学说

1863年，Helmholtz首次提出共振－部位学说，并经多次修改，于1877年完成。共振－部位学说是听觉研究历史上第1个较为完整的系统听觉理论，尽管在现在看来有许多是不正确的，但在当时可以解释许多听觉现象。“共振－部位学说”的要点是：

（1）跨越蜗管的基膜横向纤维从蜗底到蜗顶由短到长排列，这些纤维构成了一套调谐振荡器，决定了耳蜗不同部位不同的共振频率。

（2）顶部的纤维较长，因而共振频率较低；底部的纤维较短，共振频率因而较高。

（3）基膜横向纤维有一定张力，而沿基膜纵向不存在张力，因此纤维的振动是相互独立的。

（4）特定的声音频率导致特定部位的耳蜗纤维振动，沿耳蜗基膜纵向的受刺激部位形成频率编码。而声音的强度决定了调谐振荡器的振动幅度，形成强度编码，决定了神经冲动的强度。

（二）频率学说

1886年，Rutherford提出频率学说。该学说完全反对共振和部位的机制，认为任何频率的声音都能引起基膜所有部位的振动，然后引起听神经不同形式的兴奋，将听觉信息传输到大脑而引起听觉。该理论认为，耳蜗作为听觉外周器官，其作用只是将声音刺激传送到听神经，由听神经对声信号进行分析、编码，每一条听神经纤维都能够自发地对声音的频率、强度和形式进行编码，即声音频率以神经冲动发放率进行编码，神经冲动发放率完全取决于声音的频率，比如，10 000 Hz的纯音将引起10 000次/s的神经冲动发放。该学说惟一接受Helmholtz的理论的部分就是，也认为声音强度的感受是由神经冲动的强度决定的。现在知道，这个学说基本上是错误的。

进入20世纪后，随着神经生理学的发展，到20世纪20年代为止，上述两个学说均得到较大修正。到了20世纪上半叶，又出现了两个重要的听觉生理学说，即Békèsy的“行波学说”和Wever的“频率－部位学说”。

（三）行波学说

1928年，von Békèsy提出了“行波学说”的雏形，其后经过30多年对耳蜗基膜振动的观察研究，von Békèsy于1960年出版的经典专著《听觉实验》一书中，对行波学说进行了详尽而系统的描述。Békèsy的行波学说在听觉研究领域具有划时代的意义，为声刺激时基膜振动以波动的形式从底回向顶回传播，即“行波”（traveling wave）理论的形成奠定了基础。Békèsy认为，耳蜗的工作原理类似于空间傅利叶变换器，即沿基膜纵向存在特定的频率－部位关系。在行波传播过程中，其振幅逐渐增大，到达最大值之后很快衰减。最大振幅出现部位取决于声音频率：高频声引起的振动峰位于耳蜗基底部，而低频声引起的振动峰则趋向于蜗顶。行波学说实际上是部位学说的发展。尽管当时观察到的基膜振动调谐远远不如听神经反应敏锐，但这种差异缘于当时所用的耳蜗是“死耳”，记录技术也不够精密灵敏。近年的研究已证实，听觉灵敏度保持完好的耳蜗的基膜，其振动调谐能够与听神经反应的调谐一样敏锐，因此行波学说至今仍然是现代耳蜗听觉生理学的理论基础。

（四）频率－部位学说

由于Békèsy的行波学说并未阐述基膜振动与听神经冲动之间的关系，以及声音频率编码的神经机制，显然行波学说仍不够完善。Wever根据大量的实验研究结果，于1949年提出“频率－部位学说”。该学说认为，对低频至中频声，频率机制起主导作用；对高频声，部位机制起主导作用。此后，随着对听神经单纤维电生理研究的深入，人们逐渐认识到听神经冲动的发放率与声音频率并不存在该学说所谓频率机制所预见的关系，因此，该学说的频率机制已被摒弃。

Békèsy和Wever对听觉生理学的贡献还不止于此。Wever于20世纪30年代发现的耳蜗微音器电位（CM）和Békèsy于20世纪50年代发现的耳蜗内电位（EP），都是堪称划时代意义的重要发现。由此对上述电位及听神经复合动作电位、总和电位的深入研究，使人们对耳蜗电生理活动有了更清晰的认识，并导致“电池学说”的产生。

（五）电池学说

1958年，David提出了耳蜗电生理活动的“电池学说”。他认为，位于耳蜗中阶外侧壁的血管纹的作用类似于电池，产生耳蜗内电位，该直流正电位（＋80mV）与毛细胞内的负电位一起形成了跨越毛细胞顶部的电动势能，这一电动势能是驱动毛细胞感受器电位产生的动力。毛细胞顶部有纤毛的表皮板可能存在着一个能为声波所调制的可变电阻，跨越毛细胞顶部的电动势能驱使电流经此可变电阻，再穿越毛细胞，从而产生由声波调制的感受器电位。这一学说在后来的研究中不断得到补充，至今仍指导着我们对耳蜗听觉机制的认识和研究。

（六）听觉电生理

听觉电生理的研究始于20世纪30年代，在20世纪中期进入了一个快速发展的时期。20世纪50～70年代，除了上述耳蜗电位的研究，对听神经单纤维功能活动的研究结果，扩展和深化了对听觉电生理的认识，也成为听觉系统单个神经元功能特征与信息编码机制研究的开端。江渊声（Nelson Kiang）对听神经单纤维电生理的研究至今仍是经典之作。Russell（1978）和Dallos（1982）分别成功地记录到了内毛细胞和外毛细胞的感受器电位。随后，膜片钳技术在毛细胞电生理上应用，使人们对耳蜗听觉上皮电生理的研究和认识深入到了细胞和分子水平。同时，听觉诱发电位也开始应用于临床听觉功能客观测试，尤其是70年代计算机叠加技术的应用，使听觉诱发电位测试技术日趋成熟，广为使用。

（七）耳蜗放大器学说

1978年，Kemp报道的耳声发射现象开启了听觉生理研究的新纪元，引发了耳蜗生理研究的新一轮热潮，导致了耳蜗主动机制的发现和“耳蜗放大器”学说的诞生。在耳声发射发现之后，Davis（1983）归纳了当时的实验发现，提出了“耳蜗放大器”学说。随后，Brownell（1985）发现了外毛细胞的主动运动现象，为耳蜗主动机制的存在提供了直接证据。现在，“耳蜗放大器学说”已成为耳蜗听觉生理最为流行的学说，与“行波学说”和“电池学说”一起成为现代耳蜗听觉生理的基本理论基础。由于耳声发射在反映耳蜗外毛细胞功能方面的独特意义及其测试方法的无创性，很快就被广泛应用于临床。当然，这也得益于信号处理技术的成熟和计算机的普及。

（八）听觉中枢神经系统的解剖和生理研究

听觉中枢神经系统的解剖和生理研究不像耳蜗研究那样“轰轰烈烈”，但也经历了相当长时间的积累。对听觉中枢主要传导通路的构成、各个核团中各种神经元的解剖特征、核团内及核团间神经元之间的网络联系已有比较清楚的了解；对各中枢核团神经元处理简单听觉信息的活动和机制已有较多的了解，但对听觉中枢处理复杂听觉信息的活动，包括言语信号的编码处理的了解还非常有限。