植物根系与根际微生物的共存形式

1.植物根系和根际土壤

根际土壤是在植物根系影响下的特殊生态环境。根际土壤最内层达到根面，称为根表，最外层无明确的界限，一般是指围绕根面的1～2mm厚受根系分泌物所影响和控制的薄层土壤。

根际土壤由于受植物根系的强烈影响而具有自己的特点：① 由于根系和微生物呼吸产生CO2，因此离根面越近，CO2浓度越高。 ② 根际土壤中的氧气浓度依植物不同而异。旱作物如小麦，离根面越近O2浓度越低，反之则越高。水稻等水田作物，由于有较发达的输导组织，可从地上部运输O2至根系，因此根面处可有相对较高浓度的O2，其Eh水平是根际外土壤为－30mV，根际内土壤为250mV，根面可达682mV。 ③ 由于植物地上部的需要和蒸腾作用，根系吸收水分而在根际土壤中形成一个水势梯度。 ④ 植物根系大量的脱落物和分泌物进入根际土壤，因而根际土壤内的营养物质较之根外土壤大为丰富，根际土壤不仅是微生物良好的栖息环境，而且也明显地影响微生物的种群及其活性。

2.微生物的根土比

在植物根际土壤中的微生物无论在数量还是在活性强度方面远远高于非根际土壤中的微生物。为了衡量和比较，提出了根土比用以反映某种土壤中根际环境对土壤微生物的影响，即根际效应。根土比就是单位根际土壤中的微生物（R）数量与邻近的非根际土壤中微生物（S）数量之比，即：

R／S＝每克根际土壤中的微生物数量／每克邻近的非根际土壤中的微生物数量

不同的微生物类群在同一植物根系的根土比不同。如春小麦的微生物根土比，细菌为23，放线菌为7，真菌为12，原生动物为2，藻类为0.2。这表明根系对于各种微生物具有明显的根际效应，其中细菌对于根际效应最为敏感，其次为真菌，再为放线菌，对原生动物和藻类的影响相对较小些。不同土壤性质，不同植物或同一植物在不同生育期时也明显影响根土比。细菌的生长速度在根际和根面上都是在植物生长的最初几天最快，根际细菌快速增长到一定数量后即不再快速增长，甚至有所下降。

3.根际微生物类群

根际微生物中细菌是数量最多的类群，可达（106～108）／cm3。由于根系分泌物的选择作用，根际细菌群体中要求简单氨基酸类物质为营养的细菌占有很高的比例，而要求复杂生长因素的细菌所占的比例很低。G－的无芽孢杆菌占绝对优势，大多数芽孢杆菌和G＋球菌受到抑制。常见的G－杆菌有假单胞菌（Pseudomonas）、黄杆菌（Flavobacterium）、产碱杆菌（Alcali-genes）、色杆菌（Chromobacter）和无色杆菌（Achromobacter）等。根际细菌一般不能分解纤维素，少数能分解果胶，多数能分解淀粉。

根际放线菌主要是链霉菌属（Streptomyces），小单孢菌属（Micromonospora）和诺卡氏菌属（Nocardia），它们的存在对于根际细菌产生明显的抑制与拮抗影响。

根际真菌在不同土壤中的根土比为3～200，在不同作物上为10～20。植物生长早期，根际内真菌的数量很少，随着植物的生长、成熟、衰老而增多，而且不同生长阶段的真菌区系具有不同的特征。生活在健康根段上的真菌往往是由几个优势属组成的稳定群落。常见的根际真菌属有镰刀菌属（Fusarium）、黏帚霉属（Gliocladium）、青霉属（Penicillium）、根柱孢属（Cy-lindrocarpon）、丝核菌属（Rhizoctonia）、被孢霉属（Mortierella）、曲霉属（Aspergillus）、腐霉属（Pythium）和木霉属（Trichoderma）等。根际真菌大多数都能分解纤维素、果胶质和淀粉。

4.植物根系与根际微生物共存形式

根系与微生物共存的形式有以下几种：

（1）豆科植物与相应的根瘤细菌共生，形成特殊结构的根瘤（详见第十章 微生物与各元素生物地球化学循环）。

（2）木本非豆科植物如赤杨、桤木等根系与类放线菌微生物共生，形成珊瑚状根瘤。根瘤内寄生菌有三种不同的形式：分枝或不分枝的菌丝；在菌丝顶端发育的有隔膜的泡；类似细菌的细胞。

（3）外生菌根。外生菌根的结构随植物种类以及有关菌根菌的种类不同而有不同，但它们可以形成包围支根或幼根尖的菌鞘或菌帽；菌丝进入寄主皮层内细胞间隙，从菌鞘长出伸入土壤的菌丝带和根状菌索，或在菌鞘内或菌鞘上繁殖且形成外生菌根周围的自养型微生物。这些外生菌根菌和周围的自养型微生物可以转化土壤中无效养分为有效养分提供给植物见图9-6（b）。

（4）内生菌根。与外生菌根不同，内生菌根的侵染很少引起根系外部形态的改变。其中泡囊丛枝菌根（VAM）是极为重要的一种。它们在根系表皮和皮层内的细胞内或细胞间侵占并生长繁殖。在寄主细胞内，内生菌丝产生与病原真菌吸管相似的称为丛枝的重复分枝，菌丝顶端膨大为泡囊，见图9-6（a）。

图9-6 内生菌根（a）和外生菌根（b）

（5）植物根系与藻类共生。裸子植物苏铁科（Cycas，Macrozamia）内许多属的根系在受鱼腥藻属（Anabaena）和念珠藻属（Nostoc）等蓝绿藻侵染后，可形成能固氮的瘤。这些瘤的结构不同于类放线菌内生于植物根系后诱发的瘤。

（6）根际系统。根际系统可分为三个区域：①外层根际，即位于根系最近处，含有微生物群体；②根面，即根表及生活于上的微生物；③内根际，即由非病原性土著微生物侵染的寄主根皮层组织部分。

（7）形成根-病原菌复合体，即由土壤习居菌和根习居菌组成的侵占植物根并在其内组织中生长的致病土壤微生物。其中的病原菌大多为真菌，少数为细菌。

5.根际微生物对植物的影响

根际微生物对植物的影响可分为有益和有害影响两种。有益影响可以改善植物的营养源。根际微生物在分解有机物质的过程中，可使之释放或最终形成氨、硝酸盐、硫酸盐、磷酸盐等，并随之放出CO2，促进植物营养元素的矿化，将无效的无机磷、有机磷矿化为有效磷，固氮微生物固定氮素等。许多根际微生物可产生维生素、生长素和刺激素类物质，如固氮菌、根瘤菌和某些假单胞菌等能产生吲哚乙酸和赤霉素类生长调节物质，刺激植物生长。某些根际微生物可分泌抗生素类物质，有助于植物抗土著性病原菌的侵染。如豆科作物根际常有对小麦根腐病菌长蠕孢菌有拮抗性的细菌存在，可以抑制这种病原菌生长，减轻后茬小麦的根腐病害。某些根际细菌能产生铁载体（siderophore），铁载体是一种能与铁螯合的特殊有机化合物，能促进Fe3＋的溶解，运输入细胞，还原成Fe2＋，并被释放而用于合成其他的含铁化合物。且易旺盛发展而使不易获取铁元素的有害微生物受到抑制。改变植物根系形态学如菌根菌，某些根际微生物可使根系形成密集的根簇，扩大了营养吸收面，从而增强了植物吸收营养的能力，如水、磷等。

许多根际微生物通过侵染、寄主或其他方式对植物造成不利甚至有害的影响，这些微生物称为病原菌或致病菌。这些致病菌可通过下列途径来影响植物：一是通过干扰植物生长物质和营养的传送：二是产生一些可抑制根在土层中持续生长的物质，根毛长度和数量、根细胞的有效能量代谢受到限制：三是寄生菌导致寄主植物细胞的腐解：四是与植物竞争有效的营养物质，或固定某些重要营养元素，使植物在某一时间内无法吸收到足够的营养物质：五是某些病原菌可在相应的植物根际得到加富，助长病害的发生和严重程度。