轴突的非通常活动

非通常（non-conventional）活动是指特殊或少见情况下的活动，它主要包括假突触相互作用和轴突锋电位同步化。前者详见第5章；后者在本节加以介绍，也就是轴突间电耦合和快速同步化的问题［4］。

神经元之间的快速交流不仅通过化学突触，也有电耦合。有报告表明，在大量细胞类型中，海马的抑制性皮层中间神经元会呈现一种100～200 Hz的高频振荡。这种振荡称为纹波（ripple）。它是由抑制性中间神经元的高频率放电所致，而且是许多CA1区神经元位相锁定的。纹波振荡的某些特点很难解释。第一，振荡是如此快，接近200 Hz，如果要求许多细胞通过化学突触传递来实现同步，这将是很困难的。第二，在离体用药理学方法阻断化学传递的条件下，这个纹波仍可以持续存在。第三，当纹波存在时，某些抑制性中间神经元可以使大量锥体细胞同步化。相当一部分同步活动可能是由于轴突的电接触，即通过裂隙接头。逆向刺激邻近轴突可产生一个具有快速上升相的小动作电位，约180 mV/ms。诱发小锋电位可以达到纹波的速率——200 Hz，且可被TTX所阻断，或被裂隙接头阻断剂生胃酮（carbenoxolone，用于治疗胃溃疡）所阻断。同时进行轴突和细胞体记录，显示此小锋电位在侵入胞体和树突之前就开始在轴突上传播。最后，用罗丹明分子标记锥体神经元，可以显示在邻近神经元之间有染料耦合，开始于轴突。因此，轴突的功能不是限于传导冲动到末梢，也可以介导邻近两个锥体神经元之间的信息加工，通过靠近轴丘边上的电突触，即裂隙接头［4］。

有人猜想，在邻近的浦肯野细胞轴突之间的类似电耦合机制，或可解释小脑高于75 Hz的快振荡。很快的小脑电振荡在小脑薄片上曾经记录到，它对于裂隙接头阻断剂敏感。另外，小锋电位和快速前电位可引起正常大小的锋电位。事实上，在模拟小脑网络的实验中，浦肯野细胞通过裂隙接头稀疏地连接。在这种模型里可以复制实验结果。在活体中曾鉴定到，CA1区锥体神经元轴突有通过细胞-细胞间的交流。应用新开发的自由活动鼠活体全细胞记录技术，有研究组发现，许多CA1细胞记录（大约占60%，展示了“全或无”电生理特征的小锋电位）是由轴突间电耦合所产生的。这些事件在出现纹波时产生，有短于1 ms的快速上升时相，具有双相衰减时间，以大约3～6个事件的爆发波形式产生［4］。