黑猩猩与大猩猩孰与人类最近

从基因、DNA角度考虑人与哪个动物遗传关系最近的问题，对思考人类进化的问题颇为重要。1960年代，在印度、巴基斯坦出土了生存在约1 500万年前的拉玛古猿的化石（Ramapithecus），由于其齿的形态（厚珐琅质）与人齿的类似性，当时古人类学家普遍认为拉玛古猿是人类的祖先。1967年美国免疫学家萨里奇（V.Sarich）和A.C.威尔逊（A.C.Wilson）从人和若干种灵长类动物的血清中提取白蛋白对抗体反应进行定量化，并利用朱克坎德尔（E.Zuckerkandl）和波林（L.Pauling）所确立的分子钟原理来推测人类与类人猿分歧的时间，并基于分子比较做成了灵长类进化的系统树。萨利奇和A.C.威尔逊所建立的灵长类系统树与传统的古生物学家所建立的灵长类的系统树是很不相同的。

图13—1　两种不同的灵长类系统树
左边是根据化石推测的系统图；右边是根据分子推测的系统图。

第1个不同，1967年前，古人类学家将黑猩猩、大猩猩、猩猩归为一个类群，人类的最早祖先森林古猿是在2 400万年前与黑猩猩、大猩猩、猩猩的祖先分道扬镳的。而在萨里奇、A.C.威尔逊的系统树中，人与类人猿成员的免疫距离是不等的，先分出猩猩，其次分歧出来的是大猩猩，再次之是黑猩猩与人的分歧。黑猩猩与人的亲缘关系最近。第2个不同，传统的古生物学家所建立的灵长类的系统树认为森林古猿进化到拉玛古猿，再进化到南方古猿，再进化为人类。认为拉玛古猿是人类的祖先。而在萨里奇与A.C.威尔逊的系统树中，拉玛古猿是不在人类进化的系统上的。第3个不同，古人类学家认为人与类人猿分歧在2 400万年前，而萨里奇与A.C.威尔逊则认为人与黑猩猩分歧的时间约在500万年前，比2 400万年短得多。这一点，两派争论的最激烈，争论持续达15年之久。1980年拉玛古猿的完整头骨化石被发现了，拉玛古猿的分类地位发生改变，它不再被放在人的进化系统上，而归到猩猩的进化系统上。至于拉玛古猿齿形态与人齿有相似性（厚珐琅质）问题，如今的解释是收敛进化的结果。1980年代后，DNA碱基序列的比较研究兴盛起来。日本分子生物学家宝来聪（Horai et al，1992）对人及4种类人猿（黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、猩猩）的线粒体DNA全部碱基序列做了比较研究，结果表明人与黑猩猩最近，证明萨里奇、A.C.威尔逊当初的见解是正确的。图13—2的系统树是基于宝来聪的研究结果得到的。

图13—2　人与类人猿的关系
人与黑猩猩的关系最近，其实与倭黑猩猩（也称pigmy chimpanzee或pygmy chimpanzee）也几乎同样近。次之大猩猩，再次之为猩猩。

1997年鲁沃洛（M.Ruvolo）及2001年陈和李（Chen & Li）利用以往由线粒体、Y染色体、基因组基因所获得的资料数据进行综合研究，结果也确定人与黑猩猩的遗传关系最近，人与黑猩猩的遗传关系比黑猩猩与大猩猩的遗传关系还要近。黑猩猩的染色体2n=48；人的染色体2n=46。黑猩猩的2A和2B染色体在进化中演变（融合）为人的第2号染色体。2005年黑猩猩的基因组碱基序列的草图发表，人与黑猩猩的相同碱基序列部分差别只1.23%，两者的近缘性再度得以确认。但是，两者基因组间由于得失位（indel，指插入或缺失）所导致的差别为3%。重复及反复序列的差别还有百分之几。2006年帕特森（N.Patterson）等对人和类人猿的基因组的大规模碱基序列进行了比较，结果跟鲁沃洛的结论是一致的，即依照帕特森等的研究结果看，猕猴类（Macaca）是最早从人与灵长类的共同祖先那里分歧出去的，其次是猩猩与大猩猩的分歧，最后是黑猩猩与人的分歧。黑猩猩与人的分歧大约是在500～600（有的文献说500～700）万年前。此外，帕特森在研究人类进化的工作中，还发现了一桩令人惊异的事情。通过人类基因组与黑猩猩基因组的比较，帕特森发现两者的变异率因基因组领域的不同而显著不同，即人的基因组是由与黑猩猩基因组很相似的领域和相当不同的领域所组成的。如果用年数表示其差距的话，最大差距有400万年。帕特森认为这意味着：630万年前，向着人类进化的一支和向着黑猩猩方向进化的一支从共同祖先处开始分道扬镳，可是两支基因组在其后的400万年间仍继续有性的交流。就是说，我们人类的早期先祖在很长久的期间里与向着黑猩猩进化的一支（堂兄弟姊妹关系）保持着性关系，或许当时他们还处于亚种状态，没有形成完全的生殖隔离，后来才出现完全的生殖隔离。