分子系统学与分子系统树

三、分子系统学与分子系统树

1.概　念

分子系统学研究始于20世纪中后期，它是根据生物大分子核酸和蛋白质的贮存信息推断生物进化历史，并以系统树的形式表示出来，这就是分子系统学的目的任务。我们知道，表型信息的传统分类学或系统学是以追溯表型为特征随时间改变的历史过程，而分子系统学只是追溯生物同源大分子的进化历史。假如大分子进化速率是相对恒定的，那么，大分子的改变只和它所经历的时间呈正相关。换句话说，大分子的进化改变量是进化时的函数，因而可作衡量不同进化单位（物种）之间亲缘关系的指标。

如果我们把不同种类生物的同源大分子核酸和蛋白质的一级结构进行比较，其差异量的核苷酸或氨基酸只和所比较的生物由共同祖先分异以后所经历的进化时呈正比。因此，研究者就可以用这些差异量数据来确定所比较的各生物种类进化中的地位，并由此建立系统关系，称为分子系统树。

2.方　法

构建分子系统树的方法与表型系统树方法基本相同，从低等到高等发展，只是在具体操作上有所不同。用于系统分析的生物大分子的特征，包含两类：具体特征和比较特征。例如，毛色特征可能有白色与黑色或更多结构。对于大分子而言，用于系统分析的具体特征就是大分子序列，不同物种的同源大分子的同源点构成一类特征，每一个位点有多种可能的特征状态，对于DNA或RNA来说每个位点有4种特征状态（对应于4种碱基）。例如，某一物种的18SrRNA序列的第130位点为G ，位点130是一类特征，G只是一种特征状态。我们首先要获得每一个分析对象的每一类特征的数据，构成一个数据矩阵，它是由数据x_ij，i指物种，j指转类别，x就是具体特征状态。

系统分析的前提，不仅分析对象（大分子）是同源的，而且所比较的大分子的位点也是同源，即分析对象的某一位点必须确定可追溯共同祖先的同一位点。将所比较的大分子序列的对应要一一确定，即谓顺序排列。排列可以手工进行，也可用计算机，但是，大分子排序以同源已知位点作参照，就可以逐一比较确定。例如，我们比较下面三个序列碱基：

S1　　　AGACCTAGT

S2　　　AGACTAGT

S3　　　AGAACCTAGT

由此得出，S1和S2较之S3分别出现C和AC空隙的差异。接着通过检查与计算获得相似性和其距离的数据，将大分子序列具体特征转换为比较特征，才能进行系统分析。这种转换过程可能会丢掉信息，因为大分子上的某一区域可能在进化过程中发生多次突变，包括回复突变，而后来的突变可能使先前突变结果全部或部分消失。

3.树系的构建

根据大分子同源测序的相似性和距离数据构建分子进化树系的方法很多，其中最大简约法是现在最广泛的应用分子系统学中的简约法与传统分支系统学中的简约法原理是一致的，只是前者所依据的特征是数据化的，后者涉及的多是非数值的表型特征。

近几十年，用不同生物的同源蛋白质大分子作比较，如对血红蛋白和细胞色素C等取得的结果，以显示出人与黑猩猩、大猩猩有相近的血缘关系，而与猪狗血缘较远，鱼类更远，从而构建起局部的分支系统树。在这分子系统学研究中，科学家对原核生物和真核生物的许多门类进行了16SrRNA和18SrRNA序列检测，数据经计算机分析，建立起一个分子进化树。这项研究基于真核生物发生于“内共生学说”，福克斯等人（1980）推算它们之间16SrRNA的差异量（其根源可追溯到30亿年前），提出了古生菌、真细菌和真核生物三条主干进化路线（图6-3）。

图6-3　16SrRNA序列的三界生物系

（Fox等人1980年）

沃爱斯（C.R.Woose）等（1980）也提出了三支并列的，以原真核生物为主干的构成真菌、动物、植物进化系统树（参见第四章图4-13）。随后，Oisen和Woose（1993）又提出一个生命世界的系统发育树状图，都是以观点的发展，大同小异，确认古生菌是真核生物演化道路上的一个盲枝。

这个分子系统学研究支持真核细胞的共生细胞说，即真核生物是一些原核生物通过细胞质内共生途径而来，因为细胞内含有独立复制的线粒体和叶绿体，它们的DNA为环状，核糖体为70S ，这些都与细菌、蓝藻相同，也可说线粒体来自吞入的需氧的原核细菌，叶绿体来自吞入的原核藻类。古生菌不仅生活习性很特殊，如嗜盐的、极端、嗜热的、嗜甲烷的，而它与真细菌tRNA分子中核苷酸顺序有明显差异。真核细胞rRNA的核苷酸顺序和这两类细菌的rRNA比起来也截然不同，由此表明真核细胞不是来自原核细胞，而是远在原核细胞生成之前，各自独立分支演化。分子系统学的研究结果大部分与传统的表型比较而建立的系统树相符合，最大的不同点在于纠正了真核生物不是由原核生物进化来的，而其他等级分支的演化关系或某些古生物亲缘确定的不一致性，可视为一种补充。