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元谋干热河谷赤桉纯林与混交林昆虫群落多样性比较

时间:2022-02-11 百科知识 版权反馈
【摘要】:本文针对赤桉纯林及其混交林不同层次昆虫多样性的变化,探讨昆虫多样性变化对植物组成与结构的生态响应,有利于科学指导生态恢复工作,合理安排人工植被结构,以恢复和重建稳定与健康的生态系统。
元谋干热河谷赤桉纯林与混交林昆虫群落多样性比较_干热河谷植被恢复

元谋干热河谷赤桉纯林与混交林昆虫群落多样性比较

罗长维1, 李昆1 ,孙永玉1 ,张春华1 ,陈 友2

(1 中国林科院资源昆虫研究所 昆明650224;2 云南林业职业技术学院 昆明650224)

摘要:元谋干热河谷气候恶劣,再加上人为干扰,生态系统极度退化,在此建立的初始生态系统有大量赤桉纯林,及赤桉与银合欢、大叶相思等固氮树种的混交林,本研究应用物种多样性指数对赤桉纯林及其混交林间不同层次上昆虫多样性进行比较,分析赤桉混交林改善昆虫多样性的影响机制。结果表明:(1)不同树种昆虫多样性大小为银合欢>大叶相思>赤桉,植物的营养物质能直接影响植食性昆虫的寄主适合性,从而调控植食性昆虫的种类和数量,大叶相思与银合欢营养丰富,因此昆虫多样性比赤桉高。(2)与纯林草丛相比,赤桉大叶相思、赤桉银合欢混交林下草丛盖度提高,昆虫丰富度大大增加,物种组成相对复杂。赤桉纯林地面光裸,昆虫物种贫乏,但由于纯均匀度较高,因此纯林草丛昆虫多样性指数与混交林相差不大。(3)与纯林中赤桉树冠昆虫多样性相比,混交林中赤桉树冠昆虫多样性指数、丰富度指数、均匀度指数均明显提高,优势度指数降低,表明大叶相思、银合欢具较好的混交性能,与之混交后的赤桉人工林能从树冠层和草丛层提高昆虫多样性,对赤桉纯林昆虫多样性贫乏有较好的改良作用。因此赤桉大叶相思、赤桉银合欢混交林比赤桉纯林具有更稳定的昆虫群落,是一种及时有效的生态恢复技术。但由于这些树种均为外来树种,因此需要较长时间的人为调控,以增强人工林的稳定性。

关键词:纯林,混交林,昆虫,物种多样性,草丛,树冠

1 引言

元谋干热河谷位于金沙江一级支流—龙川江河谷下段,旱湿季分明,干热少雨,土壤为燥红壤,水土流失严重,“土林”大面积发育。据元谋县气象站多年资料,海拔1100m,其年降水量613.8mm,85%的降水集中于6-10月雨季,年蒸发量3911.2mm,干旱指数2.8。年均温21.9℃,>10℃的年积温8 003℃,年日照时数2670.4h,最热月月均温27.1℃(5月),最冷月月均温14.9℃(12月)。元谋坝周低山区除少量农田外,大部分为水土流失严重的荒山,荒山面积508km2。荒山自然植被为车桑子(Dodonaea viscosa)、余甘子(Phyllanthus emblica)、扭黄茅(Heteropogon contortus)等组成的灌草丛。由于滥垦过牧,荒山植被稀疏,侵蚀严重,冲沟发育,冲沟两侧大于35º的沟坡常为裸坡。

元谋地区自50年代来坚持植树造林,坝区的“四旁”虽已绿树成荫,但坝周低山区森林覆盖率仅0.06%。一些造林成功的实例表明,恢复森林植被还是有可能的,只要采取正确的造林技术和适宜的树种[1]。早期营建的针叶林树种过于单一,未能充分适地适树,几年后逐渐死亡,因此随后的防护林大量选用了赤桉(Eucalyptus camaldulensis)等根系分布深、抗旱强的外来树种,并选用了豆科树种大叶相思(Acacia auriculiformis)、银合欢(Leucaena leucocephala)与赤桉进行混交造林。当两树种混交时,必将发生相互作用而表现出正效应(positive effect)或负效应(negative effect)。由于大叶相思、银合欢的根瘤能固氮,同时产生大量的枯枝落叶,能明显提高桉树林分土壤肥力,有利于生产力的提高[2]。但是否混交后昆虫多样性也得到了提高,混交对林分不同层次,包括整个林分,赤桉树冠及草丛的昆虫多样性的影响还未见报道。本文针对赤桉纯林及其混交林不同层次昆虫多样性的变化,探讨昆虫多样性变化对植物组成与结构的生态响应,有利于科学指导生态恢复工作,合理安排人工植被结构,以恢复和重建稳定与健康的生态系统。

2 研究方法

2.1 研究区概况

桉树和合欢、相思3类强阳性外来树种是中国林科院资源昆虫研究所生态学家们构建的用于恢复元谋干热河谷退化生态系统的试验用先锋树种。造林前的退化生态系统为滥垦过牧的裸坡,造林后由于植被覆盖度增大,裸地上逐渐有一些草本入侵,草丛组成种类主要为阳性草本,以扭黄茅草丛为主,及龙须草(Eulaliopsis binata),香薷(Elsholtzia ciliata)等。

目前看来,赤桉、大叶相思和银合欢人工林生长状况良好、林相较好,这是选取它们作为研究对象的主要原因。赤桉原产澳大利亚,耐高温干旱,是生长较为迅速的常绿高大乔木。自70年代后从澳洲引入金沙江元谋干热河谷地区种植,由于长势较好,成为人工造林的主要树种,以致该地区现有人工林的90%以上都是赤桉林。但赤桉的耗水量较大,在少雨、蒸发量大的干热河谷大量营造赤桉人工林,也随之出现了一些问题,进而影响到林木的生长。因此随后又引入了豆科树种银合欢及大叶相思与其混交种植。银合欢原产于中美洲的沿海地区,不仅速生、抗恶劣生境能力强、更新容易,有根瘤菌,有较强的固氮能力,能改良土壤,提高土壤中的含水量和减少地表的蒸发,且兼具燃料、肥料和用材等多种用途,故很快在四川、云南两省干热河谷得到推广。大叶相思原产澳大利亚等地,速生耐瘠,固氮能力强,是很好的先锋树种,且生长迅速,生物量高,混交性能良好。本研究以这三种树种组成的赤桉纯林、赤桉银合欢、赤桉大叶相思三种林型为人工林代表(栽于1992年和1993年),进行样地调查研究。

2.2 研究样地与方法

试验地选于元谋县能禹镇小那巫与苴林乡,两地相距20km,林分和立地条件相似。赤桉大叶相思林位于元谋苴林丘陵,赤桉纯林、赤桉银合欢林位于元谋小那巫丘陵,坡向均为西南坡,混交林均为带状混交,混交比例1:1。以3种生境选定3块样地,样地每块长约50m,宽约20m。赤桉纯林郁闭度30%,地面空旷,草丛稀少;赤桉银合欢与赤桉相思郁闭度约40-50%,草本盖度5-10%,草本高度约5厘米。样地均受中等程度人为干扰,无车桑子、余甘子等灌木层,干扰因素为畜牧。

本研究以林冠振落法、草丛扫网等方法为主,对不同树种的树冠与草丛进行系统的标本采集。我们也采用灯光诱集法采集蛾类,但这样采集的标本数量不能提供野外种类数量变化的样本数据,也不具有样地特异性(数据与环境的相对关联性),所以,关于灯光诱集采集的鳞翅目等昆虫的统计数据不适合本文以多样性变化与生境关系为目的的研究内容,这部分结果未包括在内。地面扫网与林冠振落采集方法:(1)乔本层。在每样地内以双对角线法取1m地带调查;再十字形横穿样地,振落50次。(2)草本层。每样地以棋盘式取样法设置2m×2m小样方5个,调查统计样方内昆虫种类和数量。采集时间为2005年7月至9月。

2.3 资料整理与分析

3 结果与分析

3. 1 昆虫群落的种类组成及物种数和丰盛度的变化

物种数目是物种多样性程度最直接、最基本的表达[3]。表1列出了不同生境昆虫群落物种及个体的数量组成。昆虫群落的组成具有以下特征:(1)通过野外调查结合室内饲养,在3种生境8类组分里共发现有节肢动物4264号,分属13个目,62种((包括昆虫与蜘蛛,均鉴定到科);(2)标本中以同翅目和等翅目两个目的昆虫数目最多,主要是草丛的叶蝉、蚜虫及赤桉纯林的白蚁数量十分丰富。其次则为膜翅目、双翅目、半翅目、直翅目、鞘翅目昆虫也有相当数量的分布,脉翅目、螳螂目、缨翅目昆虫数量较少。

昆虫的种类和数量反映了环境或地区对物种分布的空间影响,某些特殊物种的分布也可以体现对环境的依赖性。元谋干热河谷地区景观异质性很强,包括河流、农田、森林、草坡、荒漠等景观,但就整体而言,主要以荒漠为主,缺乏高大的森林生境,植被类型以耐旱生的灌丛、草丛类型以及裸岩为主,单一性很强,不利于支持多种昆虫物种生存,尤其不利于湿润环境活动的昆虫物种如蚁甲、步甲等昆虫的生存。在我们的研究中,选择元谋干热河谷地区比较典型的生境,样地为人工植被区,因此整体来说昆虫物种种类和数量相对较少,远低于天然林生态系统。粪蝇在几种生境中频繁出现,说明该地区受人畜活动的干扰十分频繁,因此群落恢复能力低,昆虫组成种类少,群落物种多样性低。

表1 不同生境昆虫群落的目数、科数及个体数的统计

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注:①NO目的数量,NF科的数量,NI个体数。

从以上的数据可以看出,昆虫纲及其各目的总体丰富度不显示有环境差异,但是,昆虫各科的分布表现出环境影响。这一结果符合生态位占有规律:即更多的物种将会占有环境内更多的生态位,充分利用有限空间内的资源;当空间内容纳足够多的物种时,最终在有限环境内物种的总体丰富度就将趋于稳定。然而,由于相似的物种不能占有完全相同的生态位,在长期自然选择和进化中,必然会驱使物种间发生生态位上的分化,以适应不同的环境。昆虫纲及其各目包含了极其丰富的物种类型,可能已覆盖了所有环境下的生态位,在各种环境内的物种数量分布趋于平稳,所以在比较昆虫的总体丰富度及相对高的分类阶元(目)丰富度时,可能就不会表现出显著差异。相反,对于相对低的昆虫分类阶元(科、属或种)来说,由于生态位的竞争分化,就可能会体现出环境对分布的影响,如芫菁和潜蝇对赤桉银合欢林的偏好。

3.2 混交对物种多样性恢复影响

林分合理混交可为昆虫提供更多的小生境、避难所以及更长的取食时间,保护和提高了生物多样性,进而导致有益昆虫和有益生物的多样化,从而使系统中的生物链更趋合理,更加平衡稳定[5]。从三种林型中昆虫多样性比较看(见表2),物种多样性指数以赤桉+银合欢、赤桉+相思高许多,分别为2.4230、2.2589,赤桉纯林多样性明显降低,仅为0.7849,丰富度指数的变化规律也与多样性指数相似(表2)。这表明,经过10a的恢复,与赤桉纯林相比,混交林的昆虫群落多样性与丰富度均有明显提高,特别是褐蛉、草蛉、螳螂及蜘蛛等天敌昆虫种类和数量的增加,有效地控制了害虫的危害,白蚁、盲蝽等优势性植食昆虫数量明显减少,其群落的物种不仅丰富度增加,分布也更均匀。多样性指数和均匀度是衡量群落稳定性的主要指标,既丰富又分布均匀的群落才是稳定的群落[2],因此,赤桉通过混交增加植物种类,提高覆盖度,改善林分生境,有效提高林分昆虫多样性指数和丰富度,群落的稳定性随着适宜树种的合理混交得到提高。

表2 不同生境昆虫群落物种多样性指数、丰富度指数、优势度指数和均匀度指数

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不同树种对生态系统的恢复进程,特别是对昆虫群落恢复的促进作用是不一样的。从昆虫群落构成的复杂程度看,以银合欢树冠昆虫群落种类最多,构成最复杂,其次是大叶相思,然后是赤桉,银合欢的昆虫丰富度、多样性指数、均匀性为6.0152、2.8264、0.8482,大叶相思的为4.6987、2.6564、0.8472,赤桉的最低,纯林中赤桉的丰富度、多样性指数、均匀性仅2.9274、0.6698、0.2200(表2),混交林中赤桉树冠昆虫多样性比纯林中稍高,但仍低于银合欢与大叶相思。各项树冠昆虫多样性指数大小均为银合欢>大叶相思>赤桉,且混交林中两个豆科树种的昆虫群落种类数远远高于混交林及纯林中的赤桉(图1)。这可能跟树种的营养成分含量有关,因为植物的营养物质能直接影响植食性昆虫的寄主适合性,从而调控植食性昆虫的种类和数量[4]。银合欢枝叶营养成分含量高,相思其次,赤桉最低[5]。因此银合欢、大叶相思丰富的营养为昆虫群落的丰富提供了营养基础,其昆虫群落的物种也变丰富,而赤桉的昆虫群落则因为其营养缺乏而导致昆虫群落物种的贫乏。

3.3 纯林与混交林昆虫群落特征值在草丛上的变化

赤桉与大叶相思、银合欢混交后,混交林草丛中的昆虫群落远比纯林草丛中的昆虫丰富(表2)。纯林草丛昆虫丰富度为1.7818,赤桉大叶相思、赤桉银合欢草丛昆虫丰富度分别为3.8822、3.5052,远远高出纯林。纯林中赤桉干形直立,地面空旷,草丛稀少矮小,影响昆虫的定居、扩散和繁殖等行为,从而降低昆虫的丰富度。赤桉与银合欢、大叶相思混交后,草本盖度可达到5-10%,草本高度5厘米左右,增加植物种类和地面植被覆盖,给昆虫提供充足的蜜源植物及良好小生境,扩大了生态容量。尽管由于混交林演替时间较短,受人为干扰较大,草丛分布面积很小,生态容量扩大有限。

混交林草丛面积增大的原因之一是由于相思、银合欢为固氮树种,其枯枝落叶量和营养成分含量都比赤按高得多,对林地的改良作用大,因而草丛的面积增大。改良效果最好的是银合欢,叶小而薄、易于腐烂分解。相思虽枯落量大,营养元素含量也高,但其落叶不易分解,尤其在旱季易被风吹走,对林地的改良作用较前者差[5]。尽管银合欢枯枝落叶量大,营养元素含量也高,但银合欢草丛昆虫多样性却低于相思草丛,主要是银合欢落叶量大,叶片小而薄,落地后紧贴地表,虽然条件适宜时能很快分解,但大多枯落物仍保留在林地内,树冠下草丛很少萌生,从而使栖居于草丛的昆虫特别是植食性昆虫的丰富度降低。

尽管混交林草丛与纯林草丛相比,昆虫丰富度较高,多样性指数却相差不大,甚至更低。赤桉大叶相思、赤桉银合欢草丛昆虫多样性指数分别为1.6761、1.3573,纯林下草丛昆虫多样性为1.7031。可能是赤桉草丛里虽然物种贫乏,丰富度极低(图2),种间数量因种类稀少差异较小而均匀度较高,其均匀指数为0.8752,而赤桉大叶相思、赤桉银合欢草丛昆虫种类丰富却种间数量差异较大而均匀度较低,仅为0.5207、0.4531。由于种数一定的总体在各种间数量分布越均匀时多样性越高,因而纯林草丛昆虫在物种贫乏的情况下也能获得相对较高的物种多样性。

本研究结果进一步证实了复杂的植物类型内生存的昆虫群落也复杂,但群落构成变化很大,植物类型的物种组成、配置方式、分布特点等都深刻地影响着昆虫群落的结构,进而影响到其稳定性。对于多样性与稳定性之间的关系,不可简单论定,要具体问题具体分析,有时多样性指数偏低,不一定说明群落不稳定,群落内各功能类群的构成,甚至优势种的优势度、地位与作用等可明显地影响到群落的稳定。

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图2 纯林与混交林昆虫群落特征值在草丛上的变化

3.4纯林与混交林昆虫群落特征值在赤桉树冠上的变化

赤桉与大叶相思、银合欢混交后,不但草丛的昆虫得到了较大的丰富,赤桉树冠昆虫也得到了丰富(图3)。赤桉纯林、赤桉大叶相思、赤桉银合欢林中赤桉树冠上的丰富度指数分别为2.9274、4.2887、4.4918,多样性指数分别为0.6698、2.2350、2.2248,多样性指数、丰富度显著增加(表2),可见,同一树种的树冠上的昆虫多样性与环境有一定的相关性,环境改善,昆虫多样性增加。环境改善可能是相思、银合欢等固氮树种对桉树某些重要元素吸收的促进作用。吴晓芙等发现在纯林和混交林中,桉树不同器官的养分含量和吸收量的基本趋势是混交提高了桉树N养分的水平[6]。因此混交林中的赤桉比纯林中的赤桉其树冠昆虫多样性明显增加。

除了养分的增加,混交林还具有较复杂的异质性(或称多样性),这些异质性为多种昆虫的生存提供了各种机会和条件[7]。银合欢一年花期两次,花序较多,秋季花期银合欢有十五种膜翅目、双翅目昆虫访花,春季花期也可为部分昆虫提供补充食源;大叶相思秋季开花,花序较少,访花昆虫少些,但仍比赤桉访花昆虫多。随着蚂蚁、褐蛉、草蛉、螳螂及蜘蛛等天敌昆虫种类和数量的增加,白蚁、盲蝽等优势性植食昆虫数量明显减少。因此混交后的赤桉昆虫群落的物种不仅丰富度增加,分布也更均匀。纯林中赤桉昆虫均匀度指数仅为0.2200,赤桉银合欢林、赤桉大叶相思中赤桉昆虫均匀度指数分别为0.7559、0.7341。丰富度和均匀度是衡量群落稳定性的主要指标,既丰富又分布均匀的群落才是稳定的群落[8]。因此昆虫群落的稳定性随着赤桉与大叶相思与银合欢的混交得到了提高。

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图3 纯林与混交林昆虫群落特征值在赤桉树冠上的变化

4结论与讨论

4.1植物多样性与昆虫多样性

本研究应用多样性指数在纯林与混交林不同层次的变化,从营养成分的角度探索赤桉混交林与纯林多样性变化的原因,以更深入的揭示群落的稳定程度及原因。在以往的营造和经营的过程中,桉树人工纯林出现了生物多样性明显下降的现象[9]。防止生物多样性衰退的途径有多种,其中重要的一种措施就是营造混交林。生态系统中某些物种之间呈正相互作用关系,一些物种可能会受益于其他一些物种,诸如得益于后者提供的保护、构造的小生境等等[10],特别是豆科植物对群落内其他植物的帮助作用更大。从这种观点出发,在由相思与合欢两种豆科植物组成的混交林内,高的物种多样性使得群落内各物种之间存在正相互作用的可能性增加,因而对该人工林系统功能具有积极的促进作用。Mulder et al在苔藓植物群落的中宇宙实验中发现:在适宜的环境中,群落生物量与物种丰富度没有显著相关;而在恶劣(干燥)环境中,随群落物种丰富度的升高,群落生物量增高,而且物种的存活率也增高[11]。因此,在元谋干热河谷十分恶劣的环境中,营造混交林特别是相思+合欢的混交林,对于保护和增加该地物种多样性,促进退化地植被的起始恢复具有十分重要的意义。

4.2人工林可持续发展

目前看来,赤桉在与银合欢、大叶相思等固氮树种混交时从中获利,赤桉树冠及林下草丛中昆虫多样性得到提高。新栽植的固氮树种需多长时间才能使伴生树种获利,不同树种不同立地得出的结论不同。在温带,黑桤木和杂种杨混交至少需4年,而红枝桤木和花旗松混交则需20年,非固氮树种叶及土壤含氮量才会增加[12]。在贫瘠缺氮立地上,固氮树种可改善林地小气候,提高林分稳定性,改良土壤,改善非固氮树种氮素营养状况,促进其生长,增加林地产量;而在肥沃富氮立地上,由于固氮树种早期生长迅速,叶面积大,林分郁闭快,非固氮树种常因遮荫而生长受到抑制,这样的林分有成为固氮树种纯林的趋势,混交效益不能充分体现,树木生长不变或反而下降。但在瘠薄立地上,因固氮树种生长被相对延缓,而非固氮树种又能在氮素养分上受益,从而种间竞争减弱,生长趋于协调[13]。元谋地带性土壤为燥红土和褐红土,贫瘠,土壤养分及有机质含量相当低,土壤(1-50cm)有机质含量为0.39%,全氮0.024%,全磷0.016%,赤桉与相思、合欢的混交林中,赤桉较长时间都能在氮素养分上受益,且高生长较快,不受相思、合欢的遮荫,因此在较长时间内这些混交林仍将趋于协调。

但从长期尺度上看, 这些树种能否与其它植物协调发展则还不能确定。这三个树种均非本地种,而是一种外来种,均是70年代左右由澳大利亚等地引入我国的,目前在我国是一种较常见的造林树种,关于它对退化生态系统结构与功能恢复作用的报道还不多,它们在生态恢复中的作用仍需进一步研究。但是已有不少研究表明,外来种在生态恢复过程中有抑制本地种在退化生态系统定居及影响生态系统结构和功能的恢复的作用[14]。因此建议在林分管理中对外来树种林地长期监测其多样性变化,同时适时引入本地植物物种,改善外来树种人工林的群落结构和物种多样性,发展多样化的人工林既能改善生态环境保护和丰富生物多样性,又能增强群落与生态系统的稳定性。

综上所述,营造赤桉与大叶相思、银合欢的混交林,可以培肥地力及提高林分生产力,丰富草本植物物种,多样化的生境、丰富的食源等能容纳更多的植食性昆虫、天敌昆虫、捕食性节肢动物,形成了更复杂的食物网,增加昆虫多样性,保证人工林生态功能的正常发挥。虽然该地区进行的人工促进天然植被恢复工作很有成效,使该地区的昆虫种类向更广的趋势演化,但由于面积太小,人为干扰程度高,且周围都是荒漠,并不能对昆虫群落的种类组成有太大改变,所以只有加大人工造林力度,扩大改良环境的面积,植树种草,增加植物的物种多样性,在空间配置上提高景观多样性,同时尽量减少人为干扰活动,才能真正丰富该地区的昆虫物种多样性。

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Comparison of species diversity of insects in pure forest and mixed forest of Eucalyptus camaldulensis in yuanmou dryhot valley

Luo Chang-wei1) Li Kun3)sun yong-yu4)Zhang Chun-hua 5)

(The Research Institute of Insect Resources ,CAF Kunming 650224)

4Chen you2)

(Yunnan Provincial Forestry Vocational College, Kunming 650224)

Abstract: The valleys along the rivers in Yuanmou county, Yunnan province , are hot and dry because of the rain shadow effect. The primary vegetation on the slopes in these valleys is savanna. However, due to heavy human disturbance, the vegetation on these slopes has been devastated or severely degraded, resulting in severe water and soil erosion. Rehabilitation or revegetation of these slopes is urgently needed. eucalyptus, acacia and leucaena have been introduced for the purpose of revegetation, and these have shown good growth during past ten years. Some are pure forests made of Eucalyptus camaldulensis, and some are mixed forests of Eucalyptus camaldulensis with Acacia auriculiformis and Leucaena leucocephala. In most of the case, insect community in mixed forest is richer that in pure forest. However we don’t known why it is richer than the latter. In present study, we investigated species diversity of insect community both in herb and different woody-plants, collected from three different vegetation formations, including Pure Eucalyptus forest, eucalyptus-leucaena mixed forest, eucalyptu-acacia mixed forest, to analyze mechanism how mixed forest influence insect community diversity of pure crop from various levels. The results show that: (1) Among insect diversity in tree canopy of three tree species, leucaena’s insect community is the richest, acacia’s is richer, and eucalyptus’s is poorest. This is correlated with nutrition content of different tree species. Leucaena and acaia is richer of N, P,

K than eucalyptus. .(2) Compared with insect diversity in hassock in pure eucalyptus forest , insect species get richer than that in pure one accompanied with. herb coverage increases in mixed forest ,Although component of insect community is simple in pure forest, these insect distributes very evenly, which leads to a high insect species diversity. 3) Compared with insect diversity in eucalyptus crown in pure Eucalyptus forest The insect species diversity , richness, eveness all enhance obviously in Eucalyptus in mixed forest, while concentration falls .It showes that Acacia and Leucaena is good for being mixed with eucalyptus, and can improve poor species diversity in pure eucalyptus crown. So mixed forest of Eucalyptus with Acacia or Leucaena is an effective initial restoration for degenerated ecosystem. And because all these trees are alien species, the ecosystem also need men’s regulating for a long time to strengthen its stability .

Key word: pure forest, mixed forest, Insect , Species diversity, grassland, canopy

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