放牧对干热河谷明油子灌草丛群落的生物多样性影响

放牧对干热河谷明油子灌草丛群落的生物多样性影响_干热河谷植被恢复

放牧对干热河谷明油子灌草丛群落的生物多样性影响

李　昆^1,3*,李　巧^2,3,陈又清⁴

（1北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083；2国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站,云南 元谋 651300；3中国林业科学研究院 资源昆虫研究所,云南 昆明 650224；4西南林学院 保护生物学学院,云南 昆明 650224）

摘要:在云南元谋干热河谷采用样方调查法及生物多样性分析方法，研究了放牧干扰对明油子灌草丛生物多样性的影响。结果表明，无放牧干扰的明油子灌草丛群落的植物和节肢动物种类最丰富，多样性和均匀度最高，优势度最低，节肢动物群落优势种为扁平虹臭蚁；曾长期度放牧的明油子灌草丛群落，其植物种类和节肢动物种类最为贫乏，节肢动物多样性最低；有一定放牧干扰，而植被保存比较完好的明油子灌草丛，其植物种类和节肢动物种类比较丰富，节肢动物群落优势度最高，不过均匀度最低。另外，受放牧干扰的明油子灌草丛群落以刺吸类昆虫占优势，地表以迈氏小家蚁占优势，对地表节肢动物群落的影响比对灌草层节肢动物群落的影响更为突出。因此，牲畜啃食、践踏和人群的活动，将导致干热河谷植物群落的植物种类组成发生变化，植被退化，覆盖率降低，土壤板结，节肢动物的栖境退化。因此，在干热河谷植被恢复与生态治理区，必须严格控制过度放牧。

关键词:干热河谷；干扰；生物多样性；节肢动物群落

元谋干热河谷位于中国西南地区云南省元谋县境内,生态环境极度脆弱,是我国植被恢复最困难的地区之一,大量的生态恢复实践在该地区开展。元谋干热河谷分布最普遍最具代表性的植被是明油子灌草丛,亦称明油子-扭黄茅灌草丛或扭黄茅稀树灌草丛,属干热性稀树灌草丛或称“河谷型萨王纳植被”,是我国一类珍稀濒危的植被类型(吴征镒和朱彦丞,1987；金振洲等,1987)。它是在长期经受自然因素(火烧、侵蚀)和人为因素(砍柴、放牧、垦荒)等综合因素共同作用下退化形成的较为稳定的次生类型(周麟,1998)。

饲养家畜是元谋干热河谷农户的副业之一,干热河谷广泛分布的明油子灌草丛是放牧的重要场所。近年来,元谋干热河谷昆虫多样性研究受到重视(李昆等,2006；李巧,2006b；李巧等,2006a,b)。然而,放牧对明油子灌草丛生物多样性研究尚未进行。放牧对生态系统内动植物影响的系统研究主要见于草原生态系统(康乐,1995；Kang et Chen,1995)。本文选取云南元谋干热河谷广泛分布的明油子灌草丛为研究对象,根据放牧干扰的有无及轻重设置试验地,通过考察各试验地的生物多样性,揭示放牧对云南元谋干热河谷明油子灌草丛生物多样性的影响,为元谋干热河谷脆弱生态区生物多样性保护提供可行的对策。

1 研究地及调查方法

1.1 研究地

表1　试验地概况

注：I-无放牧干扰；II-在封育前过度放牧；III-长期存在一定放牧干扰。

明油子-扭黄茅灌草丛植物种类成分除建群种明油子(Dodonaea angustifolia)、扭黄茅(Heteropogonetea contortus)外,还有灌木种类余甘子(Phyllanthus emblica)、清香木(Pistacia weinmaniflolia)、滇刺枣(Ziziphus mauritiana)、华西小石积(Osteomeles schwerinae)及小马鞍羊蹄甲(Bauhinia faberi var.micropylla)；草本种类有芸香草(Cymbopogon distans)、云贵叶下珠(Phyllanthus franchetianus)、滇紫草(Onosma paniculatum)、香茅草(Cymbopogon citratus)、山芝麻(Helicteres angustifolia)、山一笼鸡(Goldfussia pentstemonoides)、荛花(Wikstroema canescens)、尼泊尔蓼(Polyonum nepalense)、毛叶铁扫帚(Lespedeca juncea)、矛叶荩草(Arthraxon lancifolius)、蔓草虫豆(Atylosia scarabaeoides)、龙须草(Eulaliopsis binata)、卷柏(Selaginella tamariscina)、红花槐蓝(Indigofero hirsute)、地石榴(Ficus tikoua)、臭根子草(Leucaena leucocephala)、白花蛇舌草(Hedyotis diffusa)等。根据受放牧干扰的有无和轻重设置试验地。各试验地基本状况见表1。

1.2 调查方法

采用样方调查法对云南元谋干热河谷明油子-扭黄茅灌草丛生物多样性进行调查。每个试验地大小约5hm²。于2005年9月进行植物群落调查,在各试验地内随机选择3个10m×10m大样方调查乔木及灌木的种类组成及数量,在每个大样方内沿对角线选择3个1m×1m小样方调查草本的种类组成及数量。节肢动物群落调查于2005年1月、3月、5月、7月、9月及11月进行,应用网捕法采集生活于乔木、灌木及草本层的林下节肢动物标本,应用陷阱法采集地表节肢动物标本,将采集到的标本用75%酒精保存或置于三角纸包内,带回实验室整理。网捕所用工具为拉杆式捕虫网,网兜直径为400mm,网兜深750mm。在每个试验地内设置一定的调查路线,由2名调查人员进行定期采集,每次扫网1h。陷阱法又称巴氏罐诱法,以口径80cm、高150cm的1次性塑料杯作为诱杯,在每个试验地内设置诱杯10个,分为2组。第1组以乙二醇作为诱剂,每个诱杯内倒入50ml诱剂；第2组以糖醋液作为诱剂,糖醋液为白糖、食醋、酒精及水的混合液,其比例为1：2：2：20,每个诱杯内倒入80ml诱剂；同组诱杯间距10m,2组间相距20m；每个诱杯上方放置好防雨的石板。诱集时间为5天。

1.3 标本鉴定

请植物分类学专家对植物标本进行鉴定；根据形态分类学方法对所有节肢动物标本进行初步分类,根据不同类群,联系国内知名分类专家或学者对各类群进行鉴定。对于不能鉴定到种的种类,作为形态种对待(Schnell et al.,2003；Burger et al.,2003)。

1.4 数据分析

云南元谋干热河谷明油子-扭黄茅灌草丛植物群落的考察主要进行种类组成及优势种比较,以及群落相似性分析。节肢动物群落考察主要进行种类组成及其性质分析,以及群落多样性分析。种类组成及其性质分析主要考察优势种的种类与数量,群落多样性运用生物多样性分析方法进行分析。在昆虫生态学中,优势种是指群落中数量最多或生物量最大的昆虫种类。在实际研究中,一些学者把优势种定义为物种个体数占样地个体总数大于10%的种类(王宗英等,1996；徐正会,2002)。本研究中,优势种指指群落中数量最多或物种个体数占样地个体总数大于10%的种类。

群落内多样性即α多样性通过物种丰富度指数、物种多样性指数和均匀度指数等进行测度(马克平,1994)。试验地内节肢动物个体总数用N表示；物种丰富度指数采用物种丰富度S,即物种的数目；物种多样性指数采用Shannon-Wiener指数H´,物种优势度采用Simpson优势度指数C,均匀度指数采用Pielou指数E。运用狭适种数量Ns值来衡量群落容纳狭适种的能力。狭适种的多寡对指示生境差异具有一定意义。一般来说,植物群落组成复杂的生态系统,其节肢动物群落中狭适种较丰富(徐正会,2002；李巧,2006a)。群落间的多样性即β多样性采用Jaccard相似性系数进行群落相似性测度。本文利用EstimateS(Version7.5.0)软件计算Jaccard相似性系数(Colwell,2005)。

2 结果与分析

2.1 植物群落比较

2.1.1 种类组成及优势种比较

试验地I-III植物种类分别为15、11及15。试验地I优势种主要有扭黄茅、矛叶荩草及尼泊尔蓼；试验地II优势种主要有扭黄茅、红花槐蓝及尼泊尔蓼；试验地III优势种主要有扭黄茅、臭根子草及矛叶荩草。以物种丰富度S来测度植物群落的物种多样性,则试验地II多样性最低。从优势种组成可以看出,试验地I分别与II、III有2个相同的优势种,而II与III之间共有的优势种仅1种。

2.1.2 植物群落相似性分析

根据植物种类的有无,计算各试验地的Jaccard相似性系数q值。II与III之间q值为0.529,相似性最大,达到中等相似水平；I与II、I与III之间q值分别为0.444、0.429,相似性较小,接近中等相似水平,其中I与III之间相似性最小。

放牧对植物群落的种类及其组成均具有影响。在种类即物种丰富度上,曾经过度放牧的明油子群落物种丰富度极低；而一直存在一定放牧干扰的明油子群落物种丰富度与未受干扰的明油子群落物种丰富度相同。在种类组成上,曾经过度放牧的明油子群落与一直存在一定放牧干扰的明油子群落相似性最大,但两者优势种组成差异大。

2.2 节肢动物群落比较

2.2.1 林下节肢动物群落比较

2.2.1.1 优势种比较

各试验地林下节肢动物群落优势种见表2。

表2　元谋干热河谷VI-III林下节肢动物群落优势种

在试验地I-III中,林下节肢动物群落优势种种类较少,II优势种为2种,其余均只有1种。从优势种成分来看,I自成1类,扁平虹臭蚁占明显优势；II与III可分为1类,以半翅目或同翅目的刺吸类昆虫占优势。

2.2.1.2 多样性比较

各试验地林下节肢动物群落多样性指数值见表3。

表3　元谋干热河谷林下节肢动物群落多样性指数

注：N-个体数,S-物种丰富度,C-Simpson 指数,H´-Shannon-Wiener 指数,E-Pielou指数,N_S-狭适种数量。

从表3可以看出,在试验地I的N、S、H´、E、N^S值均最高,而C值最低,反映出其多样性最高；而试验地II的N、S、H´、N^S值均最低,而C及E值居中,反映出其多样性最低,但优势度较低,均匀度较高。

2.2.1.3 相似性分析

根据林下节肢动物种类的有无,计算各试验地的Jaccard相似性系数q值。试验地II与III之间q值为0.319,相似性最大,I与III之间q值为0.286,相似性较大,均为中等不相似水平；I与II之间q值为0.236,相似性最小,为极不相似水平。

2.2.2 地表节肢动物群落比较

2.2.2.1 优势种

各试验地地表节肢动物群落优势种见表4。

表4　元谋干热河谷VI-III地表节肢动物群落优势种

从表4中可以看出,在试验地I-III中,地表节肢动物群落优势种种类均较多,仅III优势种为1种。从优势种成分来看,I以扁平虹臭蚁占突出优势；II优势种多达5种,以迈氏小家蚁占较突出优势；III以迈氏小家蚁占绝对优势。迈氏小家蚁喜热且扩散能力极强,被视为栖境退化的生物指示物(李巧,2006b)。因此,试验地II及III均已经退化。

在张智英等(2005)对云南石林公园原始林、次生林、灌丛、云南松林及草地等5种生境蚂蚁多样性的研究中,扁平虹臭蚁是仅存在于草地中的物种,且为优势种。而在本研究中,该种是干热河谷未受干扰的自然生态系统中的优势种。随着栖境的退化,干热状况加剧,它将被迈氏小家蚁所取代。

2.2.2.2 多样性比较

表5　元谋干热河谷地表节肢动物群落多样性指数

注：N–N_S同上。N–N_Sare the same as those in Tab. 3.

各试验地地表节肢动物群落多样性指数值见表5。从表5可以看出,在试验地I的S、H´、E、NS值均最高,而N与C值最低,反映出其多样性最高；而试验地II的S及NS值最低,而N、H´、C及E值居中,反映出试验地II与III地表节肢动物群落之间多样性不可比较。

由于地表节肢动物中社会性昆虫蚂蚁占据了重要的位置,其庞大的种群数量使其成为群落的优势种,由于优势度极其突出,多样性指数值受其影响反而比那些种类少而优势度不突出的群落要低得多。因此,在地表节肢动物群落多样性的测度中,H´、C及E值不能很好的反映群落多样性的差异,而S及N^S值能更直观、更准确的反映节肢动物群落多样性的差异。根据S及N^S值,对各试验地多样性进行排序：I＞III＞II。

2.2.2.3 相似性分析

根据林下节肢动物种类的有无,计算各试验地的Jaccard相似性系数q值。试验地I与III之间q值为0.394,相似性最大,II与III之间q值为0.337,相似性较大,均为中等不相似水平；I与II之间q值为0.289,相似性最小,为极不相似水平。

在节肢动物群落物种丰富度上,曾经过度放牧的明油子灌草丛林下及地表节肢动物群落物种丰富度均最低；而一直存在一定放牧干扰的明油子群落物种丰富度稍低于未受干扰的明油子群落。在种类组成上,曾经过度放牧的明油子群落与一直存在一定放牧干扰的明油子灌草丛林下节肢动物群落相似性最大,这与两者植被间的相似性一致；但曾经过度放牧的明油子群落与无放牧干扰的明油子灌草丛地表节肢动物群落相似性最大。从优势种成分来看,曾经过度放牧的明油子群落与一直存在一定放牧干扰的明油子灌草丛林下及地表节肢动物群落优势种性质接近。从群落多样性来看,无放牧干扰的明油子灌草丛多样性最高,一直存在一定放牧干扰的明油子灌草丛多样性居中,而曾经过度放牧的明油子灌草丛多样性最低；但一直存在一定放牧干扰的明油子灌草丛优势度高而均匀度低,体现出群落的不稳定性。

3 结论与讨论

研究显示,放牧导致明油子灌草丛种类组成发生变化,群落趋于不稳定,栖境出现退化,过度放牧导致生物多样性大大降低。无放牧干扰的明油子灌草丛植物种类和节肢动物种类最丰富,林下节肢动物和地表节肢动物优势度最低、多样性和均匀度最高,且均以扁平虹臭蚁占优势；曾经过度放牧的明油子灌草丛植物种类和节肢动物种类贫乏,林下节肢动物多样性最低；长期存在一定放牧干扰的明油子灌草丛植物种类和节肢动物种类比受严重干扰的明油子灌草丛丰富,然而其地表节肢动物优势度最高、多样性和均匀度最低；经受或存在放牧干扰的明油子灌草丛林下以刺吸类昆虫占优势,地表以迈氏小家蚁占优势,均表现出栖境退化现象。

放牧干扰对地表节肢动物群落的影响比对林下节肢动物群落的影响突出。存在放牧干扰的明油子灌草丛地表节肢动物群落优势度极高而均匀度极低。而对曾经受到过度放牧干扰的明油子灌草丛采取封育措施后,其地表节肢动物群落已发生了较大变化,在种类组成上,已比较接近无放牧干扰的明油子灌草丛。

李巧等(2006a,b)曾对云南元谋干热河谷昆虫多样性进行了初步研究,认为明油子灌草丛生境退化,有必要对其进行植被恢复。封育是恢复措施之一,其恢复效果毋庸置疑(高宝嘉等,1994；李巧等,2005)。而饲养家畜是当地农户的副业之一,如何解决农户的经济收入与生境保护乃至生物多样性保护之间的矛盾,需要行政部门参与。增加树种配置也应该作为必要的恢复措施,本研究显示,短期的封育无法扭转受严重干扰的系统生物多样性低的状况,因此,采取积极的人类干扰,增加明油子灌草丛的植物种类组成,可以加快其生物多样性的恢复。

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Influence on diversity of Dodonaea angustifolia scrub and grass clump by grazing in Yuanmou Arid-hot Valley

LI Kun^1,2,3,^*LI Qiao 4,CHEN You-qing 2

（1 College of Biological Sciences and Biotechnology, Beijing Forestry University, Beijing 100083,China；2 Research Institute of Resources Insects, CAF,　Kunming, 650224, Yunnan, China；3 Desert Ecosystem Research Station, State Forestry Administration, Yuanmou, 651300,Yunnan, China；4 Faculty of Conservation Biology,Southwest Forestry College, Kunming 650224, Yunnan, China）

Abstract：Influence on biodiversity of Dodonaea angustifolia scrub and grass clump by grazing in Yuanmou Arid-hot Valley with sample plot investigation and biodiversity analysis. The results show that the non-disturbed scrub and grass clump has most abundant vegetation species and arthropod species. In its arthropod community, the dominant species is Formica fusca, the diversity index and the evenness index are highest, and the predominant index is lowest. The overgrazed scrub and grass clump has poorest vegetation species and arthropod species. In its arthropod community under the canopy, the diversity index is lowest. The scrub and grass clump with long-term certain grazing has more abundant vegetation species and arthropod species. In its arthropod community, the evenness index is lowest, while the predominant index is highest. The piercing-sucking insects are predominant under the canopy, and Monomorium mayri is predominant in the litter-layer in the grazed clumps. The species component changed in the clump with grazing, the arthropod community was instability, and the habitat degraded. Biodiversity in the ecosystem depressed greatly with overgrazed. Grazing had more effect on the biodiversity of the litter-layer arthropod communities than that of under the canopy.

Key words：biodiversity； arthropod communities； vegetation communities； disturbance； dominant species