萨王纳群落研究进展

萨王纳群落研究进展

刘方炎　李　昆^*

(中国林业科学研究院资源昆虫研究所，国家林业局云南元谋荒漠生态系统定位研究站，昆明650224)

摘　要:Savanna是世界上一种比较特殊的群落类型，也是一种正在迅速退化的群落。其分布地域广，面积大，受人为影响严重。对savanna群落的研究有助于了解其植被生长状况与环境，提高可持续利用与管理水平。文中针对近年来国外有关savanna群落的研究内容和相关结果进行了简要的总结，其中包括火烧、放牧以及砍伐对其造成的影响，savanna群落主要物种生理特征、生长状况，树－草动态平衡系统以及savanna地区造林等，并希望为我国相似区域植被的恢复与重建提供一定的参考。

关键词:Savanna；群落类型；植被恢复；研究进展

Savanna翻译成中文的意思是热带或亚热带稀树大草原，也称为稀树草原或直译为萨王纳或萨瓦纳。它由大量的草本植物组成，是一种延绵起伏的草地，其中散布着灌丛和孤立的乔木^［1］。典型的Savanna植被主要分布在赤道两边比较宽的范围内，介于热带雨林和沙漠之间。从地理位置上来说，主要分布在非洲、南美洲、澳大利亚以及印度^［2］。非洲大陆分布范围最广，约占其陆地面积的40%^［3］，其中，最著名的为坦桑尼亚东北部的塞伦盖蒂平原(SerengetiPlain)；南美洲次之，面积约250万km²，主要分布在巴西、哥伦比亚以及委内瑞拉等国家；澳大利亚陆地面积的大部分是Savanna植被，其中比较典型的群落位于其北部地区，从西北部的布鲁姆(Broome)一直延伸到东北部的汤斯维尔(Townsville)，总面积约190万km²；印度也有少许分布。有报道称，在东南亚地区，从东部的越南，经过老挝、柬埔寨、泰国和缅甸一直到印度东北部的曼尼普尔马州(Manipur State)存在的一种以落叶的龙脑香科(Dipterocarpaceae)植物为优势种的干旱林地也被认为是另一种Savanna群落类型^［4］。世界Savanna地区气候特点十分相似，均表现为炎热、干旱，没有足够的降雨；全年没有四季之分，旱季和雨季特征十分明显，且旱季持续时间较长，干旱期至少持续4个月以上，其间几乎没有降雨^［5］。

我国西南干热河谷区的多数植被从群落外貌上看呈“稀树灌草丛”、“稀树草丛”、“灌草丛”或“草丛”状，其群落类型和气候特征与Savanna群落极为相似，常被称为半萨王纳植被(semi－savanna)，有学者认为这种干热河谷植被是世界Savanna植被的干热河谷残存者^［6］。

1　火烧对savanna群落的影响

Savanna群落平均每隔1～3年就会遭到一次大规模的火烧，有些地区甚至1年发生1次火烧^［7－8］。频繁的、大面积的火烧对savanna群落的生长、繁衍具有极其严重的影响，许多抗干扰能力差的物种在本地区逐渐消失了，现存群落多为具有较强抗火烧特性且繁殖能力强的物种。Fensham等^［9］在澳大利亚北部没有放牧干扰的savanna群落中做了有关火烧对其影响的研究，结果发现，第1次火烧前1.56 hm²的样地中乔木种基面积高达7.5 m²/hm²。在监测的第1年里，生长势较差的树种逐渐被烧死，5年后，仍存活树木的基面积即下降到1.1m²/hm²。大部分不能进行分株繁殖和不能利用地下组织再生的物种在最初的连续2次火烧之后就消失殆尽了。在热带savanna地区，频繁的火烧使树木盖度降低，并出现了数目较多、面积较大的空旷地，逐渐增加的空旷地又促使气温升高、风速增大，而降雨量和相对湿度却降低了，从而又增加了火烧的频率，形成了一种正反馈。正是这种正反馈循环使这里的气候变得越来越热、越来越干，群落退化越来越严重，有发展成沙漠的趋势^［10］。

Savanna群落在极端环境中能够长期存在与其土壤种子库有较大关系^［11］。火烧对savanna地区地上群落以及地面上的种子造成了极大的破坏，但火烧以及伴随火烧而产生的热量和烟雾等，对土壤中部分物种的萌发又有着较大的促进作用。特别是对那些拥有坚硬外壳的种子来说，火烧带来的热量可以打破其休眠^{［12－13］}。地面群落在遭受到火烧干扰后，表土层温度会被加热到很高，甚至可达80～100℃，促进了土壤种子库中一些热带豆科植物种子发芽率的提高，如Galactia tenuiflora和Indigofera hirsuta这2种豆科草本植物的发芽率与土壤的表层温度就呈显著正相关。但并不是所有的种子都需要高温打破其休眠才能发芽，一些种子并不需要高温作用。同时，旱季早期(5月)和晚期(10月)的火烧干扰对土壤的影响程度不同。早期时，火烧干扰仅能影响地表以下10mm的土壤；而在晚期，温度升到比较高时可以穿透至少30mm的土层^［14］。

与典型Savanna群落相邻分布在赤道两侧热带地区的还有另一种主要的生态类型——热带雨林。热带雨林与savanna群落之间的区域可以认为是一种过渡的生态类型——群落交错区(ecotone)。群落交错区的气候条件与热带雨林和savanna群落均存在一定的差别，其年降雨量相对较大，但主要集中在11月至次年6月，仅有少量的降雨出现在最干的7～10月^［15］。虽然同处于一个区域，但热带雨林和savanna群落在物种组成上有较大的区别，而且，这2种生态类型之间还存在较为明显、近似固定的分界线。一般认为是火烧干扰和降雨量使其保持着这种动态的平衡^［9，15］。

2　放牧对savanna群落的影响

在Savanna地区，尤其是非洲，其动物多样性程度极高。草食动物的取食对savanna群落造成的影响极为严重，但不同地方受影响程度存在较大差异。这与当地的环境因子有着较大的关系，特别是降雨量。一般来说，大量降雨和轻度放牧能促进丛生的多年生草本植物生长；少量降雨和重度放牧能促进一年生植物和比较脆弱的丛生多年生草本植物的生长；多数一年生植物在大量降雨和重度放牧环境下能良好生长。而且，动物摄取食物的量和降雨量之间存在着曲线关系，年降雨量为680mm的savanna地区群落所支持的畜牧量最大^［16］。同时，放牧对不同生长型物种的压力也是不一样的。如有刺的树木就比没刺的树木被啃食的少，常绿的比落叶的被啃食的少。但总的来说，一种植物或一棵植株被重复啃食的概率很高^［17］。因此，重度放牧会造成部分物种或植株数量迅速减少。而且，放牧时间越长，对savanna群落的影响越严重。

目前，savanna地区的各国政府很多已对牧民放牧进行了集中管理，并划出了固定的牧区。主要存在着3种土地管理方式，即公共放牧区(communal grazing)、野生动物管理区(wildlife management)和商业牧场(commercial cattle farming)。长期以来，人们对savanna地区生态系统中哪种土地管理系统所带来的社会、环境以及经济的价值最高存在着较大分歧^［18］。一般认为，野生动物管理区里牲畜对群落的影响最小；其次是采用轮流放牧的商业牧区；公共牧区缺少管理，牲畜对群落的压力最大，植株个体最小，植物更新能力最差，在物种丰富度和生物量方面，公共牧区比野生动物管理区和商业牧场均低^［19］。

3　砍伐对savanna群落的影响

大部分savanna群落中的树种都具有较好的萌生能力，常被用作木材砍伐林，特别是用作薪材、木炭和建筑木材^［20］。这种经常遭到砍伐的树林，其树木相对较矮，常被称作savanna矮林(coppice)。Savanna矮林具有较强的恢复力和生产力，所有树种砍伐以后均表现出很强的萌发能力^{［21－23］}。树木的大小、砍伐高度以及砍伐间隔期等影响着树桩的存活、更新状况以及矮林新苗的生长速率。基部树干周长大于300mm的树可以产生更多的新苗，而且它产生的新苗的平均长度和累计长度均较基部树杆周长为150～200mm或者50～110mm的大^［22］。而且，用作薪材的林地需要有一个砍伐间隔期，最好的砍伐间隔期是，大树3～4年，中等树木4～5年，小树4～9年^［23］。

4　Savanna群落主要物种生理特性

Savanna群落中的植物多数都高度特化以适应长期干旱的环境，具有根系深、树皮厚以及落叶等特点，除此之外，植物往往具有高叶氮含量和低比叶面积^［24］。其主要具有2种忍受极端干旱的策略，即利用深层土壤和河床中储存的水分以及通过自身坚硬的形态学特征限制旱季水分损失，如河边和山地的常绿植物；或通过旱季凋落树叶来逃避水分损失，如半常绿植物^［5］。所有savanna植物均表现出一个共同特征，即气孔对蒸腾蒸散作用有着很强的控制作用。树干液流量在早晨的时候急剧上升，约在8:00～10:00的时候很快达到最高值，然后急剧下降，太阳光线强、气温比较高的时候树干液流量仍然维持在比较低的水平。不同树种树干液流量相差无几，约为每小时0.13～0.54 L^［25］。另外，Savanna地区干旱程度不同的地方，植物生理特性也存在着较大的差异。如年均降雨量从1 000mm下降到350mm，其树冠有效叶面积(干面积指数和叶面积指数之和)从2 m²m^－2下降到0.8 m²m^－2。随着干旱程度的增加，叶片的宽度从约30mm降低到了3 mm，平均比叶面积从14 m²kgha^－1下降到了5 m²kgha^－1［26］。

5　树—草动态平衡

Savanna地区存在着少量的乔木和大量的草本植物，它们之间相互作用、相互影响，形成了一个有机的整体，处于一种动态的平衡。尽管乔木在savanna地区的数量比较少、分布比较零散，但扮演着非常重要的角色，其根系的活动可以改良土壤，提高地面群落的产量^［27］。据研究，树冠下土壤的0～10 cm土层的容积密度较低，而总的孔隙度较高。同时，树冠下土壤中的有机炭、有效钾、钙、镁和阳离子交换能力(CEC)更高。如Peltophorum africanum和Combretum apiculatum树冠下有机炭的平均水平分别比露天草地上高47%和55%，有效钾、镁、钙和CEC分别比露天草地上高出66%～106%^［28］。同时，乔木和草本之间又存在着较为强烈的竞争关系^［1，29］。乔木的生长改善了其树冠下的环境条件，并最终导致了草本植物的过量生长，因此草本植物和乔木对各种有限资源(土壤养分、水资源、光照等)的竞争更加激烈了。由于资源有限，因此乔木的生长也受到了限制，加上火烧、放牧等因子的影响，最终使乔—草达到一种动态平衡状态。目前有关树—草动态平衡的研究相对较多^{［30－31］}，但对它们之间相互影响、相互作用的具体机制仍不够明确。

6　Savanna地区造林

在热带savanna地区，部分国家长期以来也一直进行着人工造林活动。速生的造林树种主要有桉属、松属、金合欢属植物等。自1970年以来，桉属植物的种植面积逐渐增加，平均每10年增长1倍，到1997年已经达到了1 400万hm²，是这些造林树种中种植面积最大的一个种^{［32－33］}。

savanna地区造林对生态环境的改善和生物多样性的丰富确实起着较为重要的作用。造林时间久远的林地中的植物多样性程度相对较高^{［34－35］}。同时，有关在热带savanna地区种植速生树种对环境的影响也是一个非常热门的话题。有人认为这些速生树种耗尽了本来就非常贫瘠的土壤中的水分和养料，阻碍了林下群落的生长，因此导致了物种多样性的降低以及造成了土壤侵蚀和土壤肥力的流失^{［36－37］}。但也有不同的观点，认为在贫瘠的savanna地区种植速生的人工林，树木必然会聚集大量的营养来供自身的生长。而且，某一树种只会大量吸收特定的一种或几种养料，如果造林时进行合理的树种搭配，土壤养分逐渐贫乏的问题就可以得到解决。比如，桉属和松属植物会大量消耗土壤中的Ca和N，向这种人工林生态系统中输入氮是维持人工林生长以及保持土壤养分平衡所必须的重要环节^［38］。如果引进固氮植物与这些造林树种混交种植，就可以保持土壤中N含量的平衡并能促进植物的生长^［39］。

7　研究展望

有关Savanna群落的研究已经进行了多年，涉及的内容比较广。其中，在火烧、放牧对群落的影响，群落中的土壤种子库，主要物种生理特性及其适应机制、树—草动态平衡以及Savanna群落可持续经营等方面的研究相对较多。

从近年来的研究文献可以看出，今后的研究重点可能会有所转变。其研究趋势可能会集中在以下几方面:

7.1　动、植物协同进化

Savanna群落中遍布着大量草食动物。在长期进化过程中，植物自身也形成了一种避免被动物啃食的机制。为了减少因食物而引起的竞争，每种动物都有它们特有的摄食习惯。有关动、植物之间协同进化机制的研究，有助于解决放牧与植物多样性保护和群落可持续利用之间的矛盾。

7.2　民族植物学

Savanna地区生活着许多不同民族、不同文化背景的居民，其对群落物种结构和空间分布的影响比预想的要严重得多，单从非洲savanna地区来说，那里有几百万人依靠savanna群落生态系统生活^［19］。对savanna群落的可持续利用与管理必须与当地居民的文化传统相结合才能够取得有效的成果。许多树种的保护应该和当地的文化背景相联系，划定一些需要重点保护的树种名录。也有些树种在当地的民族风俗中就处于受保护的地位^［40］，不需要再进行重点保护。

7.3　savanna群落可持续经营将仍然是今后的研究重点

为了促进草本植物更好生长，大力发展畜牧业，savanna地区居民经常大规模地砍伐乔木。从长远发展来看，砍伐乔木不仅不能促使草本植物的良好生长，还会导致土壤侵蚀和水土流失、土壤肥力衰退以及影响到当地群落的自然演替，最终可能会导致当地生态系统发生不可逆转的变化。另一方面，在savanna地区，乔木和草本植物是可以共存，而且是可以共优的。从改善土壤肥力的角度来说，乔木树冠下的土壤可利用营养元素的量比无乔木的草丛中要高出许多，而且会随着乔木的年龄增长和树冠的增大而逐渐增加^［1］。所以，传统牧场生态系统的长期保持，最终不能靠向牧场施肥，还是要靠对牧场中树木的保持^［28］。

7.4　防火措施的多样化

Savanna地区每年都有大面积的群落遭到火烧。而且，火烧的次数多、间隔时间短，对群落生长特别是乔、灌木的幼苗更新具有极大的负面影响。为了减少火烧对群落造成的压力，对火烧的管理模式是在旱季的早期利用低强度的火烧来减少高强度火烧的发生频率和年底野火的蔓延^［41］。目前，这种管理模式已经取得了一定的成效。但对savanna群落景观来说，提供一个相对较长时间不被火烧的生境还是对当地生态保护的一种挑战，存在着一定的难度。要达到这个目的，必须建立更加有效的、多样的防火策略。可以充分利用当地生物的指示作用进行预防。如不同的象甲对早期、晚期火烧均有显著的指示作用。但是，这一点常常被人们所忽略，因此在管理上没有得到很好的利用^［42］。

7.5　Savanna地区造林技术研究应得到加强

一直以来，savanna地区造林的相关研究并没有受到很大的重视。但savanna群落区造林历史悠久，造林规模相对较大，而成效并不显著，这与缺乏相关研究是有很大关系的。

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Research Advances on Savanna Community

Liu Fang－yan，Li Kun

(Research Institute of Resource Insects of Chinese Academy of Forestry，Yuanmou Desert Ecosystem Research Station of State Forestry Administration，Kunming 650224，China)

Abstract:Savanna is a special community in theworld，and also a rapidly degrading community.It has awidely distribution and a big area cover，but ithas been seriously influenced by people’s activities.Studies on savanna are ofgreatbenefit for people to realize its grown characters and conditions，so that we could improve our ability of sustainable use and management.In this paper，we give a brief summarization of research contents and correlative results in some foreign papers about savanna which include the influence of fire，grazing and clearing on savanna，the plant physiology and growth characters of main species in savanna，tree－grass dynamic balance and afforestation in Savanna etc.，we try to give some useful advice for the vegetation restoration and re－construction in the similar area ofChina.

Key words:savanna；community type；vegetation restoration；research advances