牵张反射的发现

十六、牵张反射的发现

1924年查尔斯·斯科特·谢灵顿（Charles Scott Sherrington）发现牵张反射（stretch reflex），见图4.30、图4.31。

图4.30　牵张反射（1）

查尔斯·斯科特·谢灵顿对中枢神经系统生理学研究方面作出了杰出的贡献，神经生理学的许多研究领域与他的名字是不可分开的。1885年，查尔斯·斯科特·谢灵顿发表了一篇关于Goltz在狗模型上所做的研究论文；到1891年，他的研究目标转向脊髓反射。1893-1897年，他研究了皮肤感受器的节段性分布并有重要发现，那就是支配肌肉的神经束中有1/3是传出纤维，其余的为运动纤维。并发现了脑和脊髓之间的联系——锥体束。他在Cajal创立的神经元学说基础上，于1897年提出使用突触（synapse）这个术语来描述一个神经元与另一个神经元之间的接触部位，并认为神经元与神经元之间在这个部位进行信息沟通。1893年他发现肌肉、肌腱和关节等处具有感觉功能，并提出了本体感觉（proprioception）这一术语。他认为本体感觉的信息由传入神经纤维传至中枢后可决定肌肉的紧张度。1894年他发现支配肌肉的神经含有感觉神经纤维和引起肌肉收缩的运动神经纤维。1898年，查尔斯·斯科特·谢灵顿在猫的中脑上、下丘之间横切脑干，动物出现头尾昂起，脊柱挺硬，四肢伸直，坚硬如柱的表现，他称此现象为去大脑僵直（decerebrate rigidity）。当切断腰骶部背根后，去大脑僵直动物强直伸长的后肢僵直现象消失，他认为增强收缩的肌肉受到了牵拉，所以称之为牵张反射（stretch reflex），并且确定了牵张反射需要来自肌肉的感觉传入到脊髓，然后传出信号再回到肌肉。

图4.31　牵张反射（2）

1924年，他发现了牵张反射。由于对牵张反射进行了深入研究和分析，以及对去大脑僵直动物进行观察的结果，他最早体会到牵张反射在姿势调节中的重要性，从而奠定了研究运动和姿势调节的反射基础。他还将牵张感受器称为本体感受器（proprioceptive receptor）。在考虑躯体感觉传入对步行运动的作用中，Sherrington提出本体感受器和外感受器的区别，指出本体感受器存在于肌肉和关节内，并可被躯体运动所兴奋，来自本体感受器的传入信息与步行运动的自动调节有关。外感受器则位于皮肤，其主要功能是通过接受外部刺激对步行运动的调节。这个区分至今仍认为是正确的，尽管现在认为皮肤的传入信息能提供重要的有关躯体运动的反馈信息。