血管壁的微细结构

二、血管壁的微细结构

各段血管的功能不同，其管壁的微细结构也有所不同。但动脉、静脉管壁有共同的结构特点，从内向外依次为内膜、中膜和外膜三层（图6-3）。

（一）毛细血管

毛细血管是管径最细、管壁最薄、结构最简单、通透性最强、数量最多、分布最广的末级血管。血液流经毛细血管时行程迂曲，速度缓慢，每秒钟流速约为0．3mm，只有主动脉流速的百分之一，毛细血管通常形成网络状结构，且与周围细胞、组织相距很近。这些特点都有利于血液流经毛细血管时与周围组织进行物质交换。不同器官和组织内毛细血管网的疏密程度相差很大：代谢旺盛的组织和器官如骨骼肌、心肌、肺、肾和腺体等，毛细血管网很密；代谢较低的组织如骨、肌腱和韧带等，毛细血管网则较稀疏。

图6-3　血管壁的一般结构模式图

1．毛细血管的一般结构　毛细血管管径一般为6～8μm，只允许1～2个红细胞通过。毛细血管壁主要由一层内皮细胞和基膜组成，基膜外有少许结缔组织（图6-4）。内皮细胞的内表面有一层细胞衣，带有负电荷，血细胞的表面也带有负电荷，同性相斥，所以血细胞不易黏附在内皮的内表面。在内皮细胞与基膜之间有一种扁平有突起的细胞，细胞突起紧贴在内皮细胞基底面，称为周细胞（pericyte）。周细胞的功能尚不清楚，有人认为它们主要起机械性支持作用；也有人认为它们是未分化的细胞，在血管生长或再生时可分化为平滑肌纤维或成纤维细胞。

图6-4　毛细血管切面模式图

2．毛细血管的分类　光镜下，各类组织和器官中的毛细血管结构很相似，但在电镜下，根据内皮细胞和基膜的结构不同，毛细血管可分为三型（图6-5）。

（1）连续毛细血管（continuous capillary）　特点为内皮细胞薄并相互连续，相邻内皮细胞之间有紧密连接、缝隙连接或桥粒，基膜完整；内皮细胞的胞质中有许多吞饮小泡。连续毛细血管的物质交换功能主要通过吞饮小泡的作用来完成。连续毛细血管主要分布于结缔组织、肌组织、肺和中枢神经系统等处。

（2）有孔毛细血管（fenestrated capillary）　特点是内皮细胞不含核的部分很薄，有许多贯穿细胞全层的孔，孔的直径一般为60～80nm，有些孔有4～6nm隔膜封闭；相邻内皮细胞间有细胞连接，内皮细胞外有连续的基膜；内皮细胞的胞质中有少量吞饮小泡。此类血管主要存在于胃肠黏膜、某些内分泌腺和肾血管球等处。

（3）窦状毛细血管（sinusoid capillary）　又称血窦（sinusoid），特点是管腔较大，直径可达40μm，管壁薄，形状不规则。相邻内皮细胞之间常有较大的间隙，故又称不连续毛细血管（discontinuous capillary）。血窦主要分布于代谢旺盛的器官如肝、脾、红骨髓和一些内分泌腺中。不同器官内的血窦管壁有较大差别，某些内分泌腺的血窦，内皮细胞有孔，有连续的基膜；肝血窦的内皮细胞有孔，内皮细胞间隙较宽，基膜不完整或缺如；脾血窦的内皮细胞呈杆状，细胞间间隙较大，基膜不完整。

图6-5　毛细血管超微结构模式图

3．毛细血管与物质交换　毛细血管是血液与周围组织进行物质交换的主要部位。人体毛细血管的总面积很大，一般体重60kg的人，毛细血管的总面积可达6000m²。

物质透过毛细血管壁的能力称毛细血管通透性（capillary permeability）。毛细血管结构与通透性关系的研究表明，内皮细胞内的吞饮小泡能输送液体，内皮细胞的孔能透过液体和大分子物质，细胞间隙则因间隙宽度和细胞连接紧密程度的差别，其通透性有所不同。基膜能透过较小的分子，但能阻挡一些大分子物质。另外一些物质，如氧气、二氧化碳和脂溶性物质等，可直接透过内皮细胞的胞膜和胞质。毛细血管的通透性常常会受到一些因素的影响，如温度升高、缺氧、组织胺释放等会使毛细血管的通透性增加，导致血浆渗出而引起组织水肿。

（二）动　脉

动脉有多级分支，可分为大动脉、中动脉、小动脉和微动脉四级，在形态上各级之间并无明显的界限，随着逐级分支，管壁逐渐变薄。动脉管壁从内向外一般可分为内膜、中膜和外膜三层。随着动脉管腔由大到小，其管壁各层厚度、结构和组织成分也发生相应的改变，其中以中膜变化最明显。动脉管壁的结构特征又以中动脉为最典型（图6-6）。

1．中动脉（medium‐sizde artery）　除大动脉外，凡在解剖学中有名称的动脉都属中动脉。中动脉管壁中膜的平滑肌相当丰富，故又称肌性动脉（muscular artery）。

图6-6　中动脉和中静脉

HE染色　×100

（1）内膜（tunica intima）　也由内皮、内皮下层和内弹性膜构成。

1）内皮　内皮为衬贴在动脉管腔内面的单层扁平上皮，其长轴与血液流动方向一致，有核的部分较厚并凸向腔内，其余部分很薄，内皮游离面光滑，可减少血流的阻力。

电镜下，内皮细胞中有一种长杆状的小体，称Weibel‐Palade小体（W‐P小体），为膜被小体，是内皮细胞特有的结构。小体内含许多直径15nm的平行细管。W‐P小体可合成和存储von Willebrandt因子（von Willebrandt factor，vWF）。当血管破裂后，血小板以vWF为中介，黏附在胶原纤维上，形成血栓，起止血作用。

2）内皮下层　为位于内皮下的薄层疏松结缔组织，内含有少量胶原纤维、弹性纤维和少量平滑肌纤维。此层起缓冲和连接作用。

3）内弹性膜　位于内皮下层外侧，是由弹性蛋白构成的膜状结构，膜上有许多小孔。此膜有弹性，有利于血管的舒缩。在动脉横切面上，因管壁收缩，弹性膜呈波浪形。中动脉的内弹性膜很发达，可作为内膜与中膜的分界。

（2）中膜（tunica media）　是三层中最厚的，由10～40层环形排列的平滑肌纤维组成。平滑肌纤维间有少量的弹性纤维和胶原纤维。许多学者认为，血管壁的平滑肌纤维是成纤维细胞的亚型，可产生纤维和基质。在病理情况下，中膜的平滑肌纤维移入内膜，产生基质和纤维，使内膜增厚，是动脉硬化的主要病理变化。

（3）外膜（tunica adventitia）　厚度与中膜接近，由疏松结缔组织构成，多数中动脉的中膜和外膜交界处有明显的外弹性膜，由密集的弹性纤维构成。外膜含有营养血管、淋巴管和丰富的神经纤维，神经纤维伸入中膜的平滑肌纤维内，可调节血管的舒张和收缩。

2．大动脉（large artery）　包括主动脉、肺动脉、头臂干、颈总动脉、锁骨下动脉、椎动脉和髂总动脉等。大动脉的管壁中有多层弹性膜和大量弹性纤维，平滑肌较少，故又称弹性动脉（elastic artery）。其管壁结构特点如下（图6-7）：

（1）内膜　大动脉的内皮下层较厚，其中含有胶原纤维、弹性纤维和散在的平滑肌纤维。由于内弹性膜与中膜的弹性膜相连，故内膜与中膜的分界不清楚。

（2）中膜　最厚，有40～70层弹性膜，膜上有许多小的窗孔。各层弹性膜借弹性纤维相连，弹性膜之间还有环形平滑肌和少量胶原纤维（图6-8）。

图6-7　大动脉

HE染色　×100

图6-8　大动脉中膜

HE染色　×400

（3）外膜　较薄，由较致密的结缔组织构成，细胞以成纤维细胞为主。外膜中含有较多的营养血管、淋巴管和神经，无明显的外弹性膜。

3．小动脉（small artery）　管径介于0．3～1mm之间，结构与中动脉相似，但各层变薄，也属肌性动脉。较大的小动脉，有明显的内弹性膜，中膜有2～9层平滑肌纤维，外膜厚度与中膜相近，一般没有外弹性膜（图6-9）。

图6-9　小动脉和小静脉

HE染色　×200

4．微动脉（arteriole）　为管径在0．3mm以下的动脉。无内外弹性膜，中膜由1～2层平滑肌纤维组成，外膜较薄。

5．动脉管壁结构与功能的关系　心脏有规律的舒缩，将血液断续地射入大动脉。由于近心脏的大动脉管壁中含有丰富的弹性纤维，有较大弹性，因此在心脏收缩时，血液瞬间快速射入大动脉使其管径扩张，而心脏舒张时，大动脉管径回缩，使血流向前流动，保持了血流的平稳和连续；中动脉中膜平滑肌纤维的收缩和舒张，能调节分配到身体各部和各器官的血流量；小动脉和微动脉的舒缩，能显著地调节器官局部和组织的血流量；正常血压的维持主要取决于外周阻力，而外周阻力的变化主要在于小动脉和微动脉平滑肌纤维收缩的程度，因此小动脉和微动脉也称外周阻力血管。

（三）静　脉

静脉（vein）由小至大逐级汇合，管径渐增粗，管壁也渐增厚，根据管径的大小和结构不同，静脉分为微静脉、小静脉、中静脉和大静脉四级。中静脉及小静脉常与相应的动脉伴行，与伴行动脉相比，静脉数量多，管壁薄，管腔大而不规则，弹性小。在切片标本中，静脉管壁常呈塌陷状。静脉管壁也可分内膜、中膜和外膜三层，但三层膜常无明显的界限。

1．微静脉（venule）　管腔不规则，管径50～200μm，中膜只有散在分布平滑肌纤维，外膜薄。紧接毛细血管的微静脉称毛细血管后微静脉（postcapillary venule）。

2．小静脉（small vein）　管径在0．2～1mm之间，中膜有一层较完整的平滑肌纤维。较大小静脉的中膜平滑肌纤维可以增至数层，外膜也渐变厚（图6-9）。

3．中静脉（medium‐sized vein）　除大静脉以外，凡有解剖学名称的静脉都属中静脉。管径1～9mm，内膜很薄，内弹性膜不发达或不明显；中膜比相伴行的中动脉薄很多，环形平滑肌纤维分布稀疏；外膜比中膜厚，由结缔组织组成，无外弹性膜，有的中静脉外膜可有纵行平滑肌束（图6-6）。

4．大静脉（large vein）　管径大于10mm以上，包括上腔静脉、下腔静脉、头臂静脉和颈内静脉等。管壁内膜较薄，内弹性膜不明显；中膜不发达，为几层排列疏松的环形平滑肌纤维，有时甚至没有平滑肌；外膜较厚，结缔组织内常有大量纵行排列的平滑肌束。

（四）静脉瓣

管径在2mm以上的静脉常有静脉瓣（venous valve），静脉瓣是内膜凸入管腔折叠而成的两个半月形薄片，彼此相对，其游离缘朝向血流方向。瓣膜中心为含弹性纤维的结缔组织，表面覆以内皮。瓣膜的作用是防止血液逆流。四肢静脉的瓣膜较多，头面部、大静脉、肝门静脉、胸腹壁的静脉缺少或无静脉瓣。

（五）微循环

微循环（microcirculation）是指微动脉与微静脉之间的微血管循环，是血液循环的基本功能单位。微循环能调节局部血流量，对组织和细胞的营养供应和代谢产物的排出起着重要的作用。人体各部和器官中微循环血管的组成各有特点，但一般都由以下几部分组成（图6-10）。

图6-10　微循环模式图

1．微动脉　为微循环的起始部，管壁平滑肌纤维的收缩和舒张，可调节进出微循环的血流量，因此起微循环的总闸门作用。

2．毛细血管前微动脉和中间微动脉　微动脉的分支称毛细血管前微动脉（precapillaryarteriole），管壁仅由一层平滑肌构成。毛细血管前微动脉的再分支称中间微动脉（metarte‐riole），其管壁平滑肌纤维稀疏分散，未形成完整的一层。

3．真毛细血管（true capillary）　由中间微动脉分支形成的相互吻合的毛细血管网，称真毛细血管，即通常所称的毛细血管，是血液与组织间进行物质交换的主要部位。在真毛细血管的起始处，有少许环形平滑肌组成的毛细血管前括约肌（precapillary sphincter），是调节微循环的分闸门。

4．直捷通路（thoroughfare channel）　是中间微动脉与微静脉直接连通的、距离最近的血管，其管壁结构与毛细血管相同，只是管径略粗。在组织处于静息状态时，微循环的血流大部分由微动脉经中间微动脉和直捷通路快速流向微静脉，只有小部分血液流经真毛细血管；当组织功能活跃时，毛细血管前括约肌开放，大部分血液流经真毛细血管网，充分完成血液与组织之间的物质交换。

5．动静脉吻合（arteriovenous anastomosis）　是微动脉发出的侧支，直接与微静脉相通的血管，称动静脉吻合。管壁较厚，有发达的纵行平滑肌层和丰富的运动神经末梢。动静脉吻合收缩时，血液由微动脉流入毛细血管；动静脉吻合松弛时，微动脉血液经此直接流入微静脉。动静脉吻合也是调节局部组织血流量的重要结构。

6．微静脉　紧贴毛细血管的一段微静脉称毛细血管后微静脉（postcapillary venule），其管壁结构与毛细血管相似，但管径较粗、内皮细胞间的间隙较大，故通透性较大，有物质交换功能。