骨骼肌的收缩可表现为肌肉长度或张力的机械变化，其收缩形式取决于外加刺激的条件和收缩时所遇负荷的大小以及肌肉本身的功能状态。
（一）等长收缩与等张收缩
等长收缩（isometric contraction）是指当肌肉收缩时仅产生张力的增高而长度不变的收缩形式。在整体情况，试图移动一个大大超过肌肉本身张力的负荷时，肌肉即产生等长收缩。
等张收缩（isotonic contraction）是指当肌肉缩短和移动负荷时的收缩形式。肌肉在开始缩短前，先有肌张力的增加，当张力刚超过负荷时，才表现为肌肉的缩短，从肌肉开始缩短直至收缩结束，张力不再变化而保持恒定。
肌肉做等张收缩时，出现了长度的缩短，故可完成一定的机械外功；外功的大小等于位移与所移动负荷重量的乘积。等长收缩无位移，因此肌肉没有做功。
值得指出的是，整体情况下的肌肉收缩一般不表现单纯的等张收缩或等长收缩，而是两者兼有却有所侧重的复合形式。例如，维持身体姿势的肌肉及肌肉负重时，以张力变化为主，近于等长收缩；而四肢的运动往往以长度变化为主，近于等张收缩。
（二）单收缩与强直收缩
图3-16 骨骼肌的单收缩曲线
1．刺激；1～2．潜伏期；2～3．收缩期；3～4．舒张期
单收缩（single twitch）是指肌肉（整块肌肉或单个肌细胞）受到一次短促的有效刺激而产生的一次收缩（图3-16）。单收缩的全过程可分为三个时期。①潜伏期：指从刺激开始到肌肉开始收缩的一段时间，其中包括肌肉接受刺激后兴奋的产生、传导以及兴奋-收缩耦联所耗费的时间。②收缩期：指从肌肉开始收缩到肌肉收缩的顶峰点（长度最短或张力最大）的一段时间。③舒张期：指从收缩高峰开始到恢复原状的一段时间。收缩期的时间比舒张期短。在单收缩过程中，肌肉的动作电位先于收缩出现，且于收缩达峰值前结束。
单个刺激引起肌肉收缩与否以及收缩幅度的大小取决于刺激的强度。一块肌肉是由许多肌细胞组成的，而每个肌细胞的阈值有高有低，如给予的刺激强度小于所有细胞的阈值，则肌肉不收缩；当给予一定强度的刺激时，达到阈值的肌细胞产生兴奋而收缩，未达到阈值的肌细胞则不产生兴奋所以也不收缩。随着刺激强度的加大，参加兴奋而收缩的肌细胞必然增多，从整块肌肉看，它的收缩力就会随之加强。但是如果刺激强度大到这块肌肉所有肌细胞的阈值时，这块肌肉的全部肌细胞都会兴奋而收缩。此后，即使再加大刺激强度，这块肌肉的收缩力也不会再增强。
图3-17 骨骼肌的强直收缩曲线
A．完全强直收缩曲线；B、C．不完全强直收缩曲线（曲线旁边的箭头表示刺激）
如果给肌肉连续的脉冲刺激，频率较低时，每一个新的刺激出现在上一次刺激引起的单收缩全过程结束之后，产生一连串独立的单收缩；当刺激频率增加到一定程度时，每一个新刺激出现在前一次收缩的舒张期，则肌肉在自身尚处于一定程度收缩的基础上进行新的收缩，各刺激引起的收缩发生不完全的互相融合，在记录曲线上呈锯齿形，称为不完全强直收缩（incomplete tetanus）；如果刺激频率继续增加，使肌肉在前一收缩的收缩期即开始新的收缩，各次收缩的张力或长度变化可以融合而叠加起来，记录曲线上的锯齿形消失，称为完全强直收缩（complete tetanus）（图3-17）。肌肉强直收缩产生的力大于单收缩，这可能与连续刺激肌肉时，从肌质网重复释放的Ca2＋维持了横桥运动所需的Ca2＋浓度，使横桥得以有较长的时间持续活动有关。在整体内，骨骼肌的收缩都属于强直收缩。
（三）影响骨骼肌收缩的主要因素
图3-18 不同初长度时粗、细肌丝的重合程度和收缩时产生的主动张力的关系示意图
1．前负荷（preload） 是指肌肉收缩前所承受的负荷。前负荷使肌肉在收缩前就处于某种被拉长的状态，使它在具有一定初长度（initial length）的情况下发生收缩。对肌小节来说，一定的前负荷使粗、细肌丝处于某种重叠状态。
如其他条件不变，逐渐增加前负荷，使初长度增加，测定收缩时肌张力的变化，可见当肌小节的长度在2．0～2．2μm时，肌肉收缩产生的张力最大，这一长度称为最适初长。大于或小于最适初长，肌肉收缩产生的张力减小。在最适初长时，粗、细肌丝间横桥的作用达到最大限度，收缩产生的张力最大；小于最适初长时，细肌丝将过分伸入，形成细肌丝之间的重叠，妨碍了横桥的活动；而当大于最适初长时，粗、细肌丝的重叠将减少，有些横桥，甚至全部横桥不能发挥作用。故小于或大于最适初长，收缩产生的最大张力都会减少（图3-18）。骨骼肌在体内附着在骨骼上的长度，大致相当于最适初长。
2．后负荷（afterload） 是指肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力。后负荷不改变肌肉收缩前的初长度，但它是肌肉缩短的阻力。肌肉在有后负荷的条件下收缩时，总是张力产生在前，缩短出现在后；且后负荷愈大，肌肉在缩短前必需产生的张力愈大，肌肉出现外部缩短的时间愈晚，缩短初速度和肌肉缩短的长度也愈小。所以后负荷的大小决定肌肉的收缩形式，是发生等长收缩还是等张收缩。
3．肌肉收缩能力（contractility） 是指影响肌肉收缩效果的肌肉内部功能状态，它与影响肌肉收缩的外部条件即前、后负荷不同。从肌肉收缩的机制分析，决定肌肉产生张力、缩短速度和程度以及做功能力等力学改变的内在因素主要有兴奋-收缩耦联过程、胞质内Ca2＋浓度、横桥头部的ATP酶活性等。如缺氧、酸中毒、肌肉中能源物质缺乏以及兴奋-收缩耦联、肌肉内蛋白质或横桥功能特性的改变，都可能降低肌肉收缩效果；而Ca2＋、咖啡因、肾上腺素等则可能通过影响肌肉的收缩机制而提高肌肉的收缩效果。
思考题
1．细胞膜的物质转运形式各有何特点，它们的主要区别在哪里？
2．何谓静息电位？其产生机制如何？
3．何谓动作电位？其产生机制如何？动作电位有什么特点？
4．骨骼肌是如何收缩与舒张的？其中Ca2＋起什么作用？
5．前负荷与后负荷分别会对肌肉的收缩产生什么影响？请举例说明。
（章 皓）
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