共生微生物对昆虫的作用

二、生态功能

昆虫和共生微生物之间是密切的互惠共生关系，双方都从中受益。这种关系具有重要的生态功能。主要表现在:

1.共生微生物是新的代谢能力的源泉

某些共生微生物是某种具有特殊生理功能的代谢能力(metabolic capacity)的源泉，这种能力一般是昆虫所缺少的，能够调节昆虫对血液、植物汁液和树木的利用。

这些共生微生物生活在营养缺乏或膳食不平衡的昆虫中，如那些终身取食植物韧皮部和木质部的树液，缺乏必须氨基酸，或取食脊椎动物的血液，缺乏维生素B或以木材为食的昆虫中。木材主要由木质纤维组成，缺乏许多昆虫所需要的重要营养物质。共生微生物降解纤维素成昆虫可利用的物质，合成重要的氨基酸和维生素，并参与固醇的合成，这些都是昆虫不能合成的。

2.共生微生物为昆虫提供氮素营养

共生微生物对昆虫氮素营养的贡献有三种途径:固定氮、氮循环和重要氨基酸的合成。

一些昆虫肠道内的共生微生物固氮速度很快，许多种类的白蚁从它们后肠缺氧部分的固氮细菌中获取氮作为重要的补充，这些细菌如肠杆菌(Enterobacter agglomerans)和弗氏柠檬酸杆菌(Citrobacter freundii)。白蚁中氮气的固定速率有很大的差异，从每天每克昆虫重量固氮量小于0.2克到大于6克。固氮速率受到包括食物中结合氮浓度在内的环境条件的影响。

氮再循环(nitrogen recycling)是指微生物消耗昆虫的含氮废弃物，并合成对昆虫有营养价值的化合物(如必需氨基酸)，然后转移回动物身上。许多昆虫，包括蟑螂、蝗虫、蚜虫和白蚁中，微生物能利用昆虫尿中的尿酸或氨。利用尿液中14C和15N的示踪实验证实尿酸可被昆虫后肠中的微生物降解，含氮产物随后被昆虫组织所吸收。

微生物可为昆虫提供必需氨基酸(essential amino acid)。放射性示踪实验表明，蚜虫(aphids)共生细菌Buchnera从头合成(the synthesis de novo)各种必需氨基酸，蚜虫是从Buchnera处获取必需氨基酸的，通过抗菌处理除去Buchnera的蚜虫，必须供给所有的必需氨基酸才能生长。

除蚜虫外，其他许多昆虫尤其是取食韧皮部汁液的同翅亚目昆虫(Homoptera)和蟑螂(Cockroaches)都从它们的共生微生物那里获取氮素营养。

3.共生微生物合成维生素

许多以脊椎动物的血液为食的昆虫是由共生微生物供给维生素B，共生微生物生活在这些昆虫的肠道或含菌细胞Bacteriocytes中。锥猎蝽亚科的甲虫(Triatomid bugs)若除去了它们的肠道微生物，则不能发育为成虫，而在幼虫期就死亡，但注入维生素B或其他维生素补充食物，这种发育停滞就会减缓。同样地，虱Pediculus的幼虫缺少共生微生物时，若不在食物里补充烟酸、维生素B₃、维生素H和维生素B，它们的死亡率就很高。其他食物中营养贫乏的昆虫，如蟑螂和木甲虫，都可从共生微生物那里获取维生素。

4.共生微生物合成固醇(Sterol)

酵母可为一些昆虫如光蝉(planthoppers)和木甲虫提供固醇营养。当光蝉Laodelphax striatellus除去酵母后，许多昆虫在转变为成体的最后蜕皮期间死亡，但若给昆虫注入了胆固醇或是植物固醇后，死亡率可从94%降到40%。

尽管一些文献报道蚜虫是从共生细菌Buchnera那里获取固醇的，但真细菌通常不能大量合成固醇，因而不可能提供固醇营养。

5.纤维素的降解

许多以纤维丰富的植物物质，特别是木材为食物的昆虫含有大量的肠道微生物，昆虫依靠这些微生物来降解纤维素。培育昆虫时，提高氧分压，低等白蚁后肠中的原生动物(protists)可被消除，这些消除原生动物的白蚁，不能再依靠高纤维素的膳食生存。原生动物降解纤维素，发酵产物主要是二氧化碳和短链的脂肪酸等，通过后肠壁被吸收，成为白蚁的能量来源。

除白蚁外，还有少量昆虫可利用体内的共生微生物来降解纤维素，如甲虫Pachnoda marginata后肠中的细菌可分解纤维素，Cryptocercus punctulatus则含有多达25种能分解纤维素的专性厌氧原生生物。

含有纤维素降解微生物的昆虫，同样含有数量很大的产甲烷菌(methanogenic bacteria)。这些细菌接收由厌氧呼吸微生物产生的氢，进而促进纤维素的降解。

低等白蚁的这种系统并非普遍存在于所有以高纤维为食物的昆虫中。一些昆虫有自己的纤维素酶(cellulases)，尤其是内葡聚糖酶endoglucanases和β-葡萄糖苷酶β-glucosidases。如沙漠蝗Schistocerca gregaria体内含有纤维素酶。木蟑螂(woodroach)(Panesthia cribatus)以木材为食，它的肠道微生物不能分解纤维素，它是利用体内的纤维素酶。高等白蚁(缺乏共生原生动物)没有可分解纤维素的共生微生物，它内部的纤维素酶的活性就很高，特别是在肠道里。纤维素酶是昆虫体内的还是来自微生物并不影响昆虫消化纤维素的效率。