鳜鱼的生物学特性

(二)鳜鱼的生物学特性

1．生活习性

鳜鱼属底层鱼类，广泛分布于江河、湖泊和水库，通常生活在静水或微流水等较洁净的水体中，以水草茂盛的湖泊中数量较多。冬季(12月～次年2月)3个月的月平均水温分别为6．82℃、5．39℃和4．78℃时，栖息在湖水深处，不大活动，在近岸草丛中则常可捕到幼小的鳜鱼，鳜鱼冬季不完全停止摄食。春季(3～5月)气候转暖就回游到沿岸浅水区觅食。这时鳜鱼都有钻卧洞穴的习性，故渔民可用“踩鳜鱼”或用鳜鱼夹等方法捕捉。鳜鱼夜晚常到湖边草丛中觅食鱼、虾，故可用三角网捞捕，用这种方法捕到的雄鳜鱼占大多数。在夏季和秋季，鳜鱼没有钻卧洞穴的习性，游动活跃，摄食旺盛。

池塘养殖中，夏、秋季鳜鱼常隐藏在池边水草下面，可用手直接捕捉到;早春和晚秋鳜鱼在池塘边挖去浮泥形成较浅的洞穴，隐藏其中;冬季则栖息于池塘深处。鳜鱼喜沙砾底质或硬底泥区，常用尾鳍将淤泥搅拨掉，形成沙质或硬泥底基的窝穴，然后卧藏其中。因此在池塘拉网捕捞中以拉一次为宜，待池水平静后鱼钻出淤泥时再进行捕捞。

网箱养殖中，除拂晓和傍晚摄食高峰时期外，鳜鱼一般栖息在箱底四角，并有奋力往底部钻越逃跑之势，捕捞、洗箱提网时，鳜鱼头部均朝下用力挣扎，故应选择新网箱或双层网箱饲养鳜鱼，否则鳜鱼会挣破网箱逃跑。

2．食性

鳜鱼是典型的肉食性凶猛鱼类，一生主要以活鱼为食，鳜鱼苗从混合营养期，即转入主动(即开口)摄食阶段，就开始吞食其他鱼类的幼鱼。个体稍大的，除食活鱼外，还兼食虾类以及极少量的蝌蚪和小虾。表1、表2为蒋一珪对梁子湖鳜鱼食性调查的结果(表中的出现率和食物的数量无关，不管一尾鳜鱼胃内有多少虾，只算出现一次)。

表1　鳜鱼食物种类的出现率

毫无疑问，鳜鱼主动摄入的只有活鱼、虾，表中其他食物的出现可能是饵料鱼胃内的食物出现在鳜鱼胃中而造成，或在摄食过程中因随意吞下所致。表2反映了随鳜鱼的生长其对食物的选择性改变，但根据近期深入研究表明:鳜鱼各食物的出现率与环境中存在的多寡以及其易得性尤为相关。鳜鱼往往摄食环境中存在数量较多、而又容易得到的鱼类或虾类。表中9．5～16厘米鳜鱼喜食虾，说明在这个鳜鱼生活时期的环境中，虾类较多，而又易为这种规格的鳜鱼所得到。

表2　鳜鱼的体长和其食性的关系(以出现率表示)

鳜鱼的摄食方式，在其不同的生长阶段是不同的。在鱼苗阶段，鳜鱼主动追逐食物鱼，先咬住其尾部，然后慢慢吞入;在大鱼种或成鱼阶段，鳜鱼通常是在水中隐蔽起来，当发现猎物时，以一侧眼睛紧盯着猎物，并随时调整自身方位和姿态，一旦猎物靠近，便猛然出击，当头咬住，随后吞进，当它发现吞进的是并不新鲜的死鱼或死虾时，就会用力从咽部吐出。鳜鱼(包括鱼苗)吞食食物的个体大小，并不取决于食物鱼的体长，而是其体高，只要食物鱼的体高小于鳜鱼口裂的高度^[1]，一般都能吞入，即使食物的长度等于它自身体长，也能整条吞入。若食物鱼较长，无法一次吞进时，它则能将已进入胃中的部分卷曲在一起，继而纳入剩余部分。

3．生长

表3、表4是鳜鱼在湖泊中生长的情况统计结果，结果表明:雌性鳜鱼生长较雄性快，在1～4龄期间体长增长逐渐缓慢，而体重增加且加快。

鳜鱼在人工养殖下发挥了肉食性凶猛鱼类的生长优势，网箱中饲养294日龄的鳜鱼平均体重887．95克，其体长与天然条件下3冬龄鱼相当，体重是湖泊、水库中同龄鳜鱼的5．97～7．79倍。池塘养鳜当年一般可达100～200克，最大个体可达600克以上。2龄前的鳜比高龄鳜生长快，而1龄鱼又快于2龄鳜，在相同条件下，前者体长和体重的增长分别为1．33和2．39倍，后者仅为1．16和1．47倍。鳜冬季并不完全停食，仍持续生长，只是摄食强度和生长速度减缓。从4冬龄开始体重和体长增长减慢，第三年开始雌性生长速度超过雄性。

表3　梁子湖雌性鳜鱼的生长情况(单位:厘米)

*:L₁为根据年轮推算而得到的1冬龄鱼的体长;L₂为2冬龄鱼的体长，……余下类推。＊＊:第二年鱼即1冬龄鱼或称1龄鱼，第三年鱼即2冬龄鱼……，余下类推。

表4　梁子湖雄性鳜鱼的生长情况(单位:厘米)

此外，饲养条件好坏，管理技术的高低也影响鱼的生长。近年，由于近亲繁殖现象严重，生长速度较前几年明显减慢。

4．繁殖

鳜鱼性成熟较早，雄性通常1龄即可成熟，其性成熟最小型个体体长15．6厘米，重78克。雌性性成熟年龄为2龄。人工养殖的鳜鱼生长发育更快，两性均能在1冬龄达性成熟(广东地区)。鳜鱼能在江河、湖泊和水库中自然产卵繁殖。长江流域的繁殖季节是在每年的5月中旬至7月底，以6月为盛期。产卵时的水温必须在21℃以上。鳜鱼喜在流水环境内产卵，汛期发水时，便集群溯水游向有水流的浅滩、草滩产卵。产卵前雌鱼、雄鱼在水面游来游去。产卵活动多在晚间进行，产出的卵为半漂流性卵，能随水流呈半漂浮状态，在漂流中完成孵化。鳜鱼产出的卵有时粘附在湖泊、水库上游的水草上，只要水质条件好，有一定的微流水经过，粘附的卵同样可孵化出苗。

(1)性腺周期。按照卵粒的发育情况以及卵巢的成熟系数^[2]将鳜鱼的卵巢分成6个发育时期。

Ⅰ期:卵巢宽度在0．1厘米以下。

Ⅱ期:未产过卵的Ⅱ期卵巢——卵巢透明，淡紫红色，宽0．1～1．0厘米。卵细胞直径0．025～0．2毫米。成熟系数0．3%～0．7%。已产过卵的Ⅱ期卵巢——卵巢松瘪，淡紫红色，宽1～2厘米，膜厚(厚度将近1毫米)，较坚韧。卵细胞分布在卵巢的内周，直径0．1～0．2毫米。卵巢中间杂有退化卵粒，其直径约0．3毫米左右，并有分散的油球，油球直径0．1～0．25毫米。成熟系数0．7%～1．72%。

Ⅲ期:前期——卵巢淡红色，半透明，松弛。卵细胞开始沉积卵黄，直径为0．13～0．4毫米，少数可到0．5毫米。成熟系数0．9%～1．43%。后期——卵巢不透明，松弛。已沉积卵黄的卵粒占主要部分，但卵黄还不多，卵粒直径为0．4～0．8毫米，少数可到0．9毫米。成熟系数1．31%～4．25%。

Ⅳ期:前期——卵巢黄红色。有卵黄的卵粒大小不一，直径为0．7～1．1毫米，成熟系数4．3%～8．8%。后期——卵巢黄色，饱满。有卵黄的卵粒大小相当一致，直径为1．15～1．2毫米，卵粒半透明，有1～3个小油球，多的可至6～8个。成熟系数10%～12．5%。

Ⅴ期:卵巢半透明。卵粒透明，带淡青黄色，直径为1．2～1．4毫米，已完全成熟，能自动流出体外。成熟系数在13%以上。

Ⅵ期:卵巢淡橘黄色，松弛，微血管很多，有充血现象。杂有一部分呈半透明的、直径为0．65～1．1毫米的黄色退化卵。成熟系数3%左右。

(2)鳜成熟系数的周年变化。图3是鳜鱼各月平均成熟系数的周年变化情况。雌性鳜鱼(天然)各月的平均成熟系数是从0．78%到9．3%。在4、5月卵巢从第Ⅲ期发育到第V期，故成熟系数显著增大。6、7月是鳜鱼自然产卵季节，产过卵的鳜鱼其卵巢显著减轻，故这两月的平均成熟系数减小很多，自8月起直至次年4月，成熟系数变化不大，始终保持在低水平上。这期间，卵巢从Ⅵ期经过了Ⅱ期，并在11月发育至Ⅲ期，自此以后直至次年4月以前，卵巢始终停留在第Ⅲ期。所以鳜鱼是以Ⅲ期卵巢越冬的。在卵巢的周年发育过程中，Ⅳ期卵巢只占1个多月的时间。

天然条件下，除个别例外，全长25厘米以下的雌鱼当年很少有产卵的可能，一般2冬龄以上的雌性鳜鱼才能成熟产卵。

雄鱼鳜鱼的各月平均成熟系数周年变化情况和雌性鳜鱼相似，所不同的只是雄鱼的平均成熟系数比雌鱼的小得多，在0．19%至2．8%之间;生殖后成熟系数显著降低的现象较雌鱼迟1个月发生。全长18．8厘米的1冬龄雄性鳜鱼就能挤出精液。

人工养殖下，1冬龄雌、雄鱼性腺发育均可成熟，且成熟度较天然鳜鱼好(见图3)。

图3　鳜成熟系数的变化

A．网养鳜B．引自蒋一珪

(3)生殖力。表5是具有Ⅳ期卵巢而尚未产过卵的鳜鱼绝对怀卵量和相对怀卵量^[3]，统计怀卵量为卵巢中已沉积有较多卵黄的卵粒的数量，绝对怀卵量随着体长的增长而有增加，一般为几万粒至几十万粒，但产卵量并不等于怀卵量，鳜鱼分几次产卵，首次产卵量约为怀卵量的50%～70%，通常产卵季节过后其卵巢内仍有许多大卵未产出。相对怀卵量和体长之间并无一致的增长关系，它大体上是随着成熟系数的增长而增大的。

表5　鳜鱼的怀卵量

(4)胚胎发育。鳜鱼的卵粒较小，呈圆球状，淡橙黄色，卵膜较厚，透明，富有弹性，为漂浮性卵，其比重比水大。卵粒直径1．10～1．37毫米，遇水后卵膜膨胀，出现卵周隙，这时卵膜的直径为1．90～2．15毫米。卵黄内具多个油球，一般3～4个，大油球直径0．41～0．58毫米。

胚胎发育可分作32个发育时期，共约经历49小时(见表6)。各发育期所经历的时间因环境条件(主要是温度、光照、溶氧以及外界因素等)的不同而有所差异。

(5)胚后发育。刚出膜的仔鱼全长4．0～4．3毫米，有28个肌节，眼已出现黑色素，心脏为一直管。肛后长2．0～2．2毫米，卵黄囊长径1．5毫米，位于仔鱼身体的前部腹面。油球直径0．48～0．56毫米。除眼及卵黄囊外全身略透明，常作间歇性垂直运动，停歇时侧卧于水底。出膜第2天(2日龄)，头部已离开卵黄囊向前伸直，胸鳍增大可前后摆动，下颌开始形成有肝静脉，肠下静脉在卵黄囊左边腹部。第2、3对鳃裂出现。鱼苗已能水平向前游动，但很微弱。

3日龄仔鱼全长4．6～4．9毫米。眼球发育完善，凸出;左右可作同步转动，对光线已有较强的反应和分辨能力。体轴后端鳍褶延伸，整个鳍褶已可分为背鳍褶、尾鳍褶、肛前鳍褶等部分。出现鳃盖和鳃弓，鳃盖覆盖鳃弓。口咽腔明显，口间歇地张合，闭合动作强而有力。此时前后肠尚未相通，鳔后室充气膨大，听囊分化出前、后、侧三个半规管。

4日龄仔鱼全长5毫米以上。肠管开始出现第一个弯曲，显示出食道和肠道的分化。食道较粗，管壁较厚;肠道则较细较薄。肛门形成于卵黄囊后，并和外界相通。上、下颌齿6～7对，口膜消失，口裂增大，仔鱼开口摄食。卵黄囊伸长并缩小，油球亦变小。肠下静脉位置移至卵黄囊背面。水平游动能力增强。

6～7日龄仔鱼全长7．0～8．0毫米。口裂周长1．2毫米，颊部与鳃条骨形成皮膜。口咽腔增大，消化道初步发育完善。胃迅速膨大，胃壁增厚。幽门垂出现3个。鳔前室充气，胆囊出现于体右侧。脊索末端向上弯曲，脊索褶皱出现。发育时序见表7。

表7　鳜鱼的胚后发育和时序(水温:20～25℃)

表8　鳜鱼仔稚鱼体长参数

(引自罗仙池等)

8～10日龄稚鱼全长9．0～10．7毫米，仔鱼进入稚鱼期，尾鳍具有骨质鳍条，背、腹、臀鳍均已分化，鳍条基部有细胞堆积。脊索上的软骨环分成一节一节。肠道弯曲更加明显，食道后紧接膨大的胃，胃呈“丫”形，胃壁厚，幽门垂70～90枚。

13日龄稚鱼全长12．0～12．8毫米。胸鳍、背鳍、腹鳍、臀鳍、尾鳍的骨质鳍条较为明显。脊索上面的软骨环出现髓弓和脉弓。肌节初步形成“W”形。300多对幽门盲囊呈树枝状，这是鳜鱼重要的辅助消化器官。

15～17日龄稚鱼体长15．0～16．0毫米。各鳍的鳍条骨基本完成;髓弓和脉弓的顶端延长，肋骨出现。消化器官发育完善，与成鱼相似。体长至27毫米时已有细小鳞片，体形与幼鱼相仿。

【注释】

[1]鳜鱼口裂的高度:是指鳜鱼张口后上下颌的距离

[2]成熟系数=(性腺重÷空壳重)×100%

[3]绝对怀卵量是指亲鱼实际含有的卵粒数;相对怀卵量是指亲鱼每1克体重平均所含有的卵粒数。相对怀卵量=绝对怀卵量/鱼体重