芽与枝叶的生长

第二节　芽与枝叶的生长

一、芽的形成与分化

芽是枝、叶、花蕾等器官的原始体，由其萌发抽枝、长叶、现蕾等进行植株个体生长发育。枸杞的芽依其发育形态和着生部位的不同，有定芽与不定芽、叶芽和混合芽之分。定芽是指在枝条上有明显的固定位置，如枝梢的顶芽和枝条节间处的芽眼，侧枝多由定芽萌发而来，由侧枝上分生细侧枝上的定芽长叶现蕾，随着枝龄的增长，芽眼圆而突起，形似“鸡眼”。同一芽眼生叶现蕾或抽生新的侧枝，属于混合芽；只长叶片不现蕾的称叶芽。枝条基部有芽点，但既不发叶也不长枝，当修剪短截后，这些芽点才萌发新枝长出叶片，属于不定芽。枸杞根系中分布于浅土层的侧根，经过断根的根上也可由不定芽萌生根蘖苗。

枸杞芽的萌生力强，一年生枝的萌芽率达76%，由发芽而形成枝条的成枝率为6%～ 8%，当年生枝条上能连续萌发二次枝和三次枝。在同等气候条件下，幼龄植株比成龄植株萌芽早5～7 d，同一植株，树冠上部枝条的萌芽期比树冠下部枝条的萌芽期早3～5 d。

二、芽的特征

（一）芽的异质性

枝条不同部位的芽体形成期，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成了它们在质量上的差异，称为芽的异质性。通常，枝条如能及时停长，顶芽质量最好。秋季形成的顶芽，时间晚，有机营养积累时间短，芽多不饱满，甚至顶芽尚未形成，由于温度降低，也会使其停止生长。腋芽质量主要取决于该节叶片的大小和提供养分的能力，因为芽形成的养分和能量主要来自该节叶片，所以，枝条基部和先端芽的质量较差。高质量的芽在相同条件下萌发早，抽生的新梢健壮，生长势强。

（二）芽的早熟性和晚熟性

枸杞新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，形成2次梢或3次梢，大多数枸杞品种都具有这种特性。有些枸杞品种的芽，一般情况下萌发缓慢，新梢也不能分枝，称为芽的晚熟性，云南枸杞具有晚熟性。具有早熟性芽的枸杞进入结果期早，且采收期长；晚熟性芽结果期较晚，主要以秋果为主。

（三）萌芽力与成枝力

枝条上的芽能抽生枝叶的能力叫萌芽力，以萌发芽占总芽数的百分比表示。萌发的芽可生长为长度不等的枝条，把抽生长枝的能力叫成枝力，以长枝占总萌发数的百分比表示成枝力。通常把大于15 cm的枝条作为长枝的标准，根据调查的目的和品种，可以提供或降低这一标准，但不应该小于5 cm，并应注明。

萌芽力与成枝力因品种而异，宁夏枸杞的萌芽力和成枝力较强，黑果枸杞的萌芽力和成枝力较弱。

三、枝的长生长与粗生长

枝条多由定芽萌发伸长而形成，是构成枸杞主干、主枝和侧枝的原始体，是输送水分、养分和贮存养分的通道和器官。

（一）加长生长

枝条加长生长是通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现的。随着枝条的伸长，进一步分化出侧生叶和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓和中柱鞘等各种组织。从芽的萌发到长成结果枝经过三个时期。①开始生长期，从萌芽至第一片真叶分离。此时期主要依赖上年贮藏的养分。从露绿到第一片真叶展开的时间长短，主要取决于气温的高低。晴朗高温，持续的时间短；阴雨低温，持续时间长。②旺盛期，此阶段枝条生长快，叶片的数量和面积增加也快，所需能量主要依靠当年叶片制造的养分。不同类型枝条旺盛期可以持续的时间不同，其中，短果枝持续的时间短，徒长枝持续的时间长。③缓慢生长期，由于外界条件的变化和果实、花芽、根系发育的影响，枝梢长至一定时期后，细胞分裂和生长速度逐渐降低和停止，转入成熟阶段。

（二）加粗生长

树干、枝条的加粗都是形成层细胞分裂、分化和增大的结果。枸杞植株解除休眠是从根颈开始，逐渐上移，但细胞分裂活动却首先在生长点开始，它所产生的生长素刺激了形成层细胞的分裂，所以加粗生长略晚于加长生长。初始加粗生长依赖上年贮藏的养分，当叶面积达到最大面积的70%左右时，养分即可外运供加粗生长。所以，枝条上叶片的健壮程度和大小对加粗生长影响很大。在生产中，枸杞定干后，主干30 cm以下的芽可暂不抹去，有利于主干加粗。多年生枝的加粗生长则取决于该枝上的长梢数量和健壮程度。随着新梢的伸长，加粗生长也达到高峰，此时，加长生长停止，加粗生长也逐渐减弱。枸杞的加粗生长的停滞期比加长生长晚1个月左右。

四、顶端优势

顶端优势是活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。枸杞植株有较强的顶端优势，表现为枝条上部的芽萌发后能形成新梢，愈向下生长势愈弱，最下部芽处于休眠状态。顶端枝条沿母枝枝轴延伸，愈向下枝条开张度愈大。如果除去先端生长点或延长枝，留下的最上部芽或枝仍沿原枝轴生长。

树冠层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干上部的芽萌发为强壮的枝条，愈向下生长势愈弱；基部的芽多不萌发，随着年龄的增大，强枝愈强，弱枝愈弱，形成了树冠中的大枝呈层状结构，这就是层性。不同品种层性差异较大，宁夏枸杞层性明显，中国枸杞和云南枸杞层性不明显。

五、叶的形态与结构

叶片自叶原基出现后即开始发育。新形成的叶原基向生长点弯曲，随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身。叶原基的表面有一层分生细胞，称原生表皮，最后长成表皮层，并逐渐分化出气孔。表皮下方的细胞分化为原生形成层和基本分生组织，它们可以分别衍生出形成层和叶肉。新梢基部和上部的叶片较小，中部叶片较大；幼树的叶片比成年树叶片大；树膛内的叶片比外围叶片大；短梢上的叶片比长梢上的叶片大，通常用树冠外部新梢中部的叶片作为该树的代表性叶片。

枸杞的叶片为单叶，新梢早期为单叶互生；后期为三叶并生；多年生枝（极短枝）为5～ 8片叶簇生。枸杞叶片形状为披针形或椭圆披针形，全缘，叶片基部楔形，叶尖为渐尖或急尖，叶片主脉明显。总之，叶片形态特征是进行分类和识别品种的依据之一。

六、叶片的生长发育

枸杞叶片的叶面积开始增大很慢，以后迅速增大，当达到一定值后又逐渐变慢，呈现出Logistic曲线（图2-2）。不同种类、不同枝条、不同部位的叶片，从展叶至停止生长所需要的天数并不一样，宁夏枸杞约30 d，中国枸杞20 d左右。新梢基部和上部叶片停止生长早，叶面积小，中部晚，叶面积大。上部叶片主要受环境影响，基部受贮藏养分影响较大。

图2-2　宁杞1号在不同含水量下枸杞叶片面积的变化（2008年）

枸杞叶片生长初期，其净光合速率（Pn）往往为负值，此后随着叶片增长，Pn逐渐增高，当叶面积达到最大时，Pn最大，并维持一段时间。以后随着叶片的衰老和温度下降，Pn也逐渐下降，直至落叶休眠。

七、叶面积指数与叶幕的形成

叶面积指数是指单位面积上所有枸杞叶面积的总和与土地面积的比值。单位叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶面积指数。枸杞叶面积指数为3～4较适合，指数太高，叶片过多相互遮挡，功能叶比率降低，果实品质下降。指数太低，光合产物合成量减少，产量降低。果实不但要求合理的叶片数量，也要求叶片在树冠中分布合理。一般接受直射光的树冠外围叶片具有较高的光合效率，所以，也可以用叶片曝光率表示叶片在树冠中的分布状况。

枸杞叶幕是指同一层骨干枝上全部叶片构成的具有一定形状和体积的集合体。不同的密度、整形方式和树龄，叶幕的形状和体积不同。适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的基础。实践研究表明：主干疏层形的树冠第一、第二层叶幕厚度为20～30 cm，叶幕间距60 cm，叶幕外缘呈波浪形是较好的丰产结构。