静纤毛之间的连接

（一）静纤毛的侧连接

豚鼠耳蜗外毛细胞的静纤毛之间存在着侧面连接（side link）桥，第1圈到第4圈外毛细胞静纤毛上均可观察到侧面连接桥，这些连接桥呈水平走向，将每一个毛细胞上的同一排和不同排的静纤毛连接起来。排列整齐而结构完整的静纤毛之间的连接桥就比较多；而当静纤毛排列紊乱时，连接桥较少。第1圈和第4圈毛细胞静纤毛的侧面连接桥多，而第2圈和第3圈毛细胞静纤毛的连接桥较少。静纤毛表面的小泡状结构多时，静纤毛之间的连接桥也较多，静纤毛表面的小泡状结构少时，静纤毛之间的连接桥也较少。耳蜗毛细胞静纤毛的侧面连接桥是一个独立的形态学结构，它在维持耳蜗毛细胞静纤毛束的结构和功能的完整性方面起重要作用。

（二）静纤毛的顶连接

单根静纤毛的顶连接（tip link）由每一个较短的静纤毛的顶部向上走行到其较高的邻近的一根静纤毛。这些顶连接对组织处理过程非常敏感，很难保存它的形态。顶连接由无组织材料围绕的细微丝核和静纤毛接触的连接端特化的电子密度亚膜组成。人们认为在声音的传导过程中，顶连接把刺激引起的运动传导给静纤毛的传感器通道。这种连接的伸长打开了附着在一端或两端的离子通道。

顶连接的传导理论得到许多哺乳动物和非哺乳动物机械感受系统实验观察结果的支持。

（1）毛细胞形态学的极性，静纤毛束内各排静纤毛长度呈梯度增加，但均以顶连接相连接。在人和各种动物中（豚鼠、灰鼠、大鼠、鸟类、爬行类、鱼和蛙）都观察到有顶连接。

（2）传导并不需要动纤毛的存在，动纤毛（kinocilium）在一些动物螺旋器的感觉上皮存在，而在大部分成年的哺乳动物螺旋器感觉上皮则不存在或已经退化。

（3）相对少的与传导有关的离子通道似乎都位于静纤毛的顶部附近。

（4）对于接近最大的通道开放只需要静纤毛束顶部小的位移就可以。

（5）来自电生理实验的结果提示用于传导通道的力，是通过具有弹性特性的连接起作用的。

（三）静纤毛运动的物质基础

每一根静纤毛内纵向的一束平行的肌动蛋白微丝与质膜横向相互连接。在静纤毛插入皮板的位置，静纤毛逐渐变细。大部分肌动蛋白微丝都终止在这个位置，只有很少一部分包有电子致密材料，作为小根连续进入皮板的微丝网状结构。尽管小根微丝常常没有肌球蛋白附着，由于另一种材料附有微丝，这种微丝已经被识别为肌动蛋白。在哺乳动物毛细胞上静纤毛的小根很好的延伸到皮板内，静纤毛的小根进入皮板后，成为微丝散布在皮板里。

已知肌动蛋白微丝具有同样极性的定向，两个肌动蛋白交横联结蛋白为丝束蛋白（静纤毛内）和肌动蛋白原（静纤毛的根内）。一般认为静纤毛本身并没有运动性。然而最近对静纤毛内钙调蛋白（calmodulin）的研究发现揭示了这种可能性，在核肌动蛋白微丝和组成质膜之间的连接桥可能被打开。至少部分肌球蛋白Ⅰ和钙调素复合体与刷状缘上皮细胞的微绒毛内观察到的结果是相似的。沿着静纤毛长度的分子马达蛋白可能对毛细胞的适应具有重要的意义。钙敏感和钙调素拮抗药可以阻断静纤毛连续倾斜的适应性。

皮板是微丝和蛋白构成的一个区域，提供支持和运动功能。肌动蛋白微丝的随机定向在皮板的中心区形成了网络。皮板是不连续的，在皮板和静纤毛之间有一个间隙，小泡似乎可以通过这个间隙静纤毛的营养。在皮板内接近静纤毛插入的位置，也有一个致密束肌动蛋白微丝游离的区域，这个区含有正常的细胞成分和组成微管的基底体。基底体是静纤毛的起源，在动物发育的早期存在，而发育为成年动物以后耳蜗毛细胞的动纤毛就退化了。随着动纤毛的退化，基底体仍然作为细胞质微管的组成中心留在这个区域，显示着细胞功能极性。

皮板内的肌动蛋白微丝与静纤毛内的肌动蛋白微丝通过细的横联相互作用，这种横联由每一根静纤毛根辐射的方向延伸。皮板肌动蛋白微丝也与毛细胞周围环形走向的，与连接复合体细胞侧膜平行走向的肌动蛋白微丝相互作用。