昆虫分类的主要方法

昆虫分类学的一个重要内容，就是研究昆虫类群之间的系统发育关系。但确定系统发育在实践中是很困难的，因为其共同祖先早已绝灭，而且化石记录也不完全，所以昆虫之间的亲缘关系只能通过一定的方法来推断。由于所用思想方法的不同，产生了不同的学派。其中影响最大的是进化分类学派、支序分类学派和表征分类学派。下面仅简述其主要思想。

（一）进化分类学

进化分类学（evolutionary systematics）是基于分支和趋异的结合，代表人物是E．Mayr和Simpson GG等。它既考虑后代的分支，又考虑后代的发展，承认进化分类学实际上是支序分类方法和表征分类学方法的结合。它的基本目标是建立既代表生物的总体进化关系，又能使分类单元内生物的相似性最大的分类。它推断支序图的方式经常与支序分类方法十分相同。主要区别是对多分支较宽容，当没有足够的数据来得出可靠的支序图时，允许使用其他根据来推断系统发育。进化分类学家与支序分类学家最大差别是，它产生的分类单元可能是单系的，也可能是并系的，但不能是复系的。

单系（monophyletic）是由一个共同祖先及其所有后裔组成的类群。

并系（paraphyletic）是具有一个共同祖先，但不包括所有后裔的类群。即并系群包含一个共同祖先的部分（而非全部）后代。

复系（polyphyletic）不包含所有分类单元共有的祖先的类群。是趋同相似性。

进化分类建立分类系统时考虑所有的特征，但更强调某些主要特征。例如，昆虫的翅脉和外生殖器。其原因是这些特征被证明比其他特征在定义自然类群时更可靠。有些特征更普遍、稳定和保守，因此更可能表示反映过去重要进化事件的衍征。

然而，分类中所用特征的选择是主观的，这困扰着分类学家。进化分类学有许多缺陷。例如，使用几个非常不同的标准（系统发育、趋异、适应水平）来定义具体的分类单元，以及在并系方法中固有的不一致。所有这些，再加上支序分类学方法的准确、实用、直观等优点，使得过去几十年进化分类学派已经极大地衰落了；而支序分类学崛起成为主导的学派。

（二）支序分类学

支序分类学（cladistics）也称为系统发育系统学（phylogenetic systematics），是根据共同祖先，性在于进化树的分支的一种生物分类方法。它严格基于确定生物祖先的分支点，根据其近裔共性（synapomorphies），而忽略从祖先遗传下来的祖征（plesiomorphies），有共同祖先的生物被归入称为分支（clades）的分类群。和进化、系统学一样，分支学是基于生物进化历史，把生物分成有意义的类群和亚群的一种分类方法。它是由Hennig W于1955年提出的，但直到20世纪80年代才真正被接受。

支序分类学试图根据分支事件（即物种分化）来推演系统发育关系。生物共有的形态学、胚胎学、行为学、生理学、生物化学、遗传学、染色体学衍征越多，它们越可能是来源于共同的祖先。

分支可用支序图（cladoSram）来代表。支序图是描绘物种从共同祖先分支的分支图。它们表现共有特征的分布和起源。

支序分类学基于3个原则：①生物类群都是从一个共同的祖先演化而来的；②在每一个节点（种群的分支），有2个后裔分支线；③进化导致特征随时间而改变。

（三）表征分类学

表征分类学（phenetics）也叫数值分类学（numerical taxonomy），由Sokal RR和PeterSneath HA于1963年所创立。表征分类学是根据生物整体相似性来归类，所有特征都不加权，严格进行数理分析；分类不需要反映进化，因为独立演化出相似性的分类单元将被归在一起，即使它们无关。

表征分类学通过分析大量的、同等权重的、不相关的特征来努力表达生物间的自然关系。由于特征数量巨大，表征分类学强烈依赖计算机和统计学方法。所选取的特征数量通常是100～200，这样来保持取样误差较小。实际上是采集尽可能多的特征。最好是特征分布于各种不同的体段、组织、机体水平。表征分类学家提倡同等权重来避免分类学家故意选择（主观）“认为是”重要的特征的缺陷。但同等权重就是加权，即所有的特征都有相同的权重。还有，通过选择特征（和摈弃其他特征），人们的分析将总是有偏差。表征分类学试图只使用生物经初步研究后选择的不相关特征，寻找单元特征，即那些不能再细分的特征。

表征分类学不做关于系统发育的假设，不做关于祖先的暗示，不做类群进化的陈述。但是，进化的考虑确实进入了表征分析。人们必定比较同源特征。