的系统发生类群

目前，人们把古菌域的系统发生树（图1-19，未显示纳米古菌门）分为4个主要分支（门），即广域古菌门（Euryarchaeota）、泉生古菌门（Crenarchaeota）、初生古菌门（Korarchaeota）和纳米古菌门（Nanoarchaeota）。目前许多学者认为，正如真核生物域可分为动物界、植物界等一样，古菌域可分为若干“界”而不是“门”，但本书中为了和细菌域的分类方式一致，仍采用了“门”。人们对许多海洋古菌的了解还仅限于分离自环境样品中的古菌基因序列，目前大部分海洋古菌还没有被培养出来。表1-3是目前古菌域的4个门、纲和主要属的名称。

图1-19　古菌域的简化系统发生树（引自Munn，2003）

在海洋生境中发现的代表种类用黑体字表示

表1-3　古菌域的门、纲和主要属的名称

续表

早期一直认为海洋古菌只生存于海洋极端生境（高温、高盐、厌氧等）中。20世纪90年代开始，人们发现古菌广泛分布于大洋、近海、沿岸等非极端环境的海域，它们在海洋超微型浮游生物中占相当的比例，对海洋生态系统具有举足轻重的作用。此外，在海洋生物体内也发现存在与之共生的古菌。

研究发现，古菌在海洋中的种类和数量分布极不平衡。一般而言，古菌大量存在于海水中，是海洋浮游生物的主要组成类群；而在海洋沉积物中，除极端环境外，古菌仅占沉积物中原核生物的2.5%～8%，或更少。在类群分布上，不同海域存在不同的分布特点。Karner等（2001）的研究表明，太平洋表层海水中多为广域古菌，随深度增加泉生古菌所占比例高达39%，从而成为海洋浮游生物中最丰富的菌群代表；相反，南极极地深海处的浮游生物中，则存在数量较多的广域古菌。Kim等（2005）的研究表明，韩国江华岛的潮滩沉积物（tidal flat sediment）的古菌中，广域古菌和泉生古菌所占的比例分别为46.1%和53.9%。此外，无论是海水还是沉积物中，均存在海洋特有的古菌类群，并已从各海域中分离获得许多新属种的古菌。其中产甲烷古菌与硫酸盐还原古菌（sulfate reducing archaea）是海洋厌氧环境中碳和硫循环的主要贡献者。