听觉中枢之争

声音传入耳朵后，耳蜗会将声波的振动转换为神经冲动，由听神经传送至脑内，形成听觉。于是，人们就把脑内与听觉相关的部分称为听觉中枢。那么，听觉中枢究竟位于脑内什么部位呢？

第一个把上颞叶和听觉中枢联系起来的人是费里尔，以前人们曾经错误地把小脑当成了听觉中枢。1876年费里尔在他的一篇论文中报道说，当他用电流刺激猴颞叶的上部时，猴竖起对侧耳朵，并把头和目光转向对侧，瞳孔也扩大了，就像猴突然听到了声音似的。同一年，他从脑的不同部位受到毁损的25只猴中挑出5只切除了颞上回（其中的两只仅受到单侧毁损，而其余3只则双侧都被毁损了），然后观察当他叫它们时这些猴是否有反应。结果发现那3只双侧都受到毁损的猴对声音毫无反应，而两只单侧毁损的猴则仅有一只耳朵聋了。据此他认为颞上回在听觉中起到关键作用。不过他的工作引起了一系列的争论，最后形成了三种不同的意见：

1．毁损颞上回导致全聋，因此颞上回是听觉的唯一中枢；

2．毁损颞上回皮层对听觉全无影响，或者只暂时有影响，因此它并非听觉中枢；

3．毁损颞上回确实对听觉有所影响，但是不会造成全聋，因此颞上回仅仅是听觉重要功能区之一。

19世纪末，持上述不同意见的人们仍争论不休，并且从实验室研究人员一直扩展到临床医生。一些医生发现某些癫痫病人在癫痫发作时丧失听觉，而有些病人则在癫痫发作之前有听觉方面的先兆：例如听到像“雷声”、“咝咝声”、“铃声”、“口哨声”之类的声音，甚至还有听到说话声或音乐声的。1885年，高尔斯（William Gowers）对一位在癫痫发作前听到铃声的病人进行尸检，结果表明其脑中有肿瘤已发展到了丘脑和上颞蝶回之间。1891年，米尔斯（Charles K. Mills）发现一位耳聋长达30年的人其双侧颞上回严重萎缩，并且还发现一位女病人因连续发生脑卒中，颞上回严重受损，最终她完全聋了。1927年布拉姆韦尔（E. Bramwell）报道说：

有一位62岁二尖瓣狭窄的右利手妇女突然发作感觉性失语症和言语错乱，12天之后她又发生脑梗。在获准住院以后，这位病人完全聋了。对其进行检查的结果是鼓膜完好无损，但双侧颞叶栓塞软化。病人的姐妹说她在发病以前听觉灵敏，而且在她头两次发病期间多次为她治疗的科克兰（A. Y. Cockrane）医生也说她在那段时间里完全不聋。在她去世后，尸检结果发现软化已延伸到脑左半球，包括很大一部分颞上回，脑右半球软化的范围要小一些，包括缘上回以及左颞上回的上部和后部。

这些临床证据都支持在灵长类中颞上回对听觉起着重要的作用，但是仍不能排除脑的其他部位也可能对听觉有作用。因为自然病变很难仅局限于双侧颞上回；有许多病例并未做尸检，且有些病人存活时间太短，不能判断如果能活得更为长久的话，其听觉功能是否有恢复的可能。

图2-5　初级听皮层。

后期，人们对猴继续做实验，结果表明颞上回双侧毁损确实可以使猴全聋，但是几个星期以后猴的听觉便会有所恢复，特别是对低频音恢复程度最好。值得注意的是，这些猴从未能恢复到正常水平，仍然表现出有显著的听觉缺陷。同样，对病人的研究也表明，这种损伤对病人辨认频率和强度都产生了长期的影响，在辨识听觉的序列模式（如语言）方面也造成了长期缺陷。因此，费里尔指出灵长类的颞上回对听觉有重要作用这一点上是对的，但是他说这是灵长类的唯一听觉中枢，损坏这一区域就会造成永久性的全聋则是错的。

20世纪40年代初，伍尔西（C. N. Woolsey）等人通过用很小的电极刺激耳蜗不同部位，同时在颞叶皮层的不同部位进行记录的方法发现了两者之间存在对应关系，就像耳蜗上对不同频率的声音刺激的敏感部位从基部到顶部由高而低地按序分布类似，这些皮层区上对不同频率声音敏感的区域也作有序分布，而且这样的区域还不止一处。