前庭感受器的生理

5.2　前庭感受器的生理

前庭位于内耳迷路，包括三个部分：3个半规管、椭圆囊和球囊。前庭感受器包括位于半规管的壶腹嵴（crista ampullaris）、位于椭圆囊外侧壁上的椭圆囊斑（macula utriculus）、位于球囊前壁上的球囊斑（macula sacculus）。椭圆囊斑和球囊斑又称位觉斑，两者合称耳石器。前庭感受器的共同特点：由毛细胞、支持细胞以及覆盖的胶质物构成。在囊斑上的胶质物称耳石膜，内含耳石；在壶腹嵴处为壶腹嵴帽。

在正常头位情况下，球囊斑呈几乎垂直位，椭圆囊斑呈接近水平位，两者夹角为70°～110°，接近相互垂直。当头位出现直线加速运动时，由于耳石膜中耳石的比重远大于其周围内淋巴的比重，可导致毛细胞与具有较大惯性的耳石膜产生相对位移，引起毛细胞纤毛弯曲，从而启动毛细胞转导过程。具体来说，当人体直立时，椭圆囊斑感受耳间侧向以及前后方向直线加速度运动的刺激，球囊斑则感受头－足轴向以及前后方向直线加速度运动的刺激；当人的颏部向下倾斜25°角时，椭圆囊斑水平部处于最敏感的位置；而在仰卧或俯卧时，椭圆囊斑前部处于最敏感位置。

半规管内的壶腹嵴帽为一弹性结构膜，它从壶腹嵴表面延伸至壶腹的顶壁而将内淋巴阻断。当头位处于正常静止状态时，壶腹嵴帽处于中间位置，内淋巴液在两侧产生的压力相等；当头部出现不同方向的旋转运动时，内淋巴液因惯性作用推动壶腹嵴帽产生倾斜，从而使嵴帽内的毛细胞纤毛发生倾斜。因此，球囊斑和椭圆囊斑主要感受直线加速度（包括重力加速度和切线加速度）所产生的刺激；壶腹嵴主要接受正向或负向的角加速度所产生的刺激。

前庭感受器的主要感觉细胞是毛细胞，即Ⅰ型毛细胞和Ⅱ型毛细胞。Ⅰ型毛细胞呈杯状（或称烧瓶状），胞体被传入神经末梢杯状包绕构成突触联系，而传出神经末梢只接触传入神经，不与Ⅰ型毛细胞胞体直接接触；Ⅱ型毛细胞呈柱状，传入及传出神经末梢与Ⅱ型毛细胞底部直接形成突触联系。每个前庭毛细胞顶端都有数根静纤毛和一根动纤毛，从动纤毛到静纤毛长度依次变短且按长短梯度排列。当静纤毛束向动纤毛方向弯曲时，细胞膜上的离子通道开放，K＋内流，毛细胞去极化，放电增加，传入神经向中枢发放的神经冲动增加；当静纤毛束向离开动纤毛的方向弯曲时，毛细胞超极化，对传入神经的冲动发放产生抑制作用。