耳蜗的微机械运动

3.4　耳蜗的微机械运动

声波的机械振动能量通过基底膜的行波在耳蜗内传播，然而，基底膜的振动是怎样转换为听神经电信号的？目前被广泛接受的理论是：毛细胞是一种机械－电能转换器，毛细胞通过其静纤毛感受基底膜振动的刺激，导致静纤毛机械变形而诱发一系列的换能过程，最后产生引起听神经兴奋性电活动的信号。

TerKuile曾提出Corti器网状层与盖膜相对运动的概念。如图3－16所示，盖膜位于网状层之上，其内侧缘附着于骨螺旋板的前庭唇。网状层主要由Deiter细胞指突顶板和柱细胞头板构成，毛细胞的顶部嵌入网状层的网眼之中。故网状层借内柱与外柱细胞作为支架与基底膜相连。基底膜的内侧缘附着于骨螺旋板的鼓唇。因此，盖膜和基底膜（包括其上的网状层）分别与骨螺旋板的两个不同连接点（骨螺旋板的前庭唇和鼓唇）相连，而这两个连接点并不在同一平面上。换而言之，两者的活动轴不相同。因此，当由声音刺激而产生耳蜗隔膜上下振动时，盖膜和基底膜分别以骨螺旋板前庭唇和鼓唇为轴上下位移，于是盖膜和网状层之间产生一种相对的辐射状位移，亦即产生剪切运动。电镜观察结果表明，外毛细胞最高的一排静纤毛与盖膜底部有直接的接触，而内毛细胞静纤毛与盖膜无直接接触的征象。因此，盖膜与网状层之间的剪切运动可引起外毛细胞静纤毛弯曲。而内毛细胞的听毛较短，呈游离状态，内淋巴液的运动使其弯曲或偏转。

图3－16　盖膜与网状层、基底膜相对运动模式图

鼓膜与听骨链将空气振动能量传递到外淋巴，完成了第一次阻抗匹配作用。而外淋巴通过在基底膜上的行波方式，将振动转变为盖膜与网状板之间的剪切运动，使毛细胞的纤毛弯曲偏转，对毛细胞产生机械刺激，从而完成第二次阻抗匹配作用，即外淋巴与毛细胞之间的阻抗匹配。毛细胞顶部纤毛的弯曲或偏转是对声波振动刺激的一种特殊反应形式，也是引起毛细胞兴奋将机械能转变为生物电的开始。

纤毛（听毛）在能量传递过程中是非常重要的环节。基底膜不同部位的毛细胞的纤毛不仅长度有差异，而且劲度也不同。纤毛的偏转不只是被动地传递能量，并且具有一定的固有频率，对能量的传递发挥主动的调节作用。研究证明纤毛是由肌纤维蛋白和肌球蛋白所组成的，因此也具有收缩功能，是感觉细胞换能过程所必需的。在声音刺激的反应中，Ca^2＋进入细胞后与纤毛中的蛋白质发生作用，引起纤毛运动，改变其长度、劲度以及盖膜与毛细胞表皮板之间的耦合情况，从而可以调节听觉灵敏度和信噪比等功能。在噪声、耳毒性抗生素的作用下，螺旋器中首先发生的改变是纤毛的融合、劲度减弱、弯曲、出现扭结与盖膜分离，因而引起听阈提高和听神经谐振曲线变宽和尖端消失。