兴奋的引起及传播

(一)兴奋的引起

1.阈电位 刺激作用于细胞可以产生动作电位,但不是任何刺激都能触发动作电位。在某些情况下,有些刺激引起膜内正电荷增加,当静息电位减小到一个临界值时,由于细胞膜中大量钠通道开放,才能触发动作电位,这个能触发动作电位的临界膜电位值称为阈电位(threshold potential,TP)。静息电位去极化达到阈电位是产生动作电位的必要条件。阈电位的数值比静息电位的绝对值小10~20m V。任何形式的刺激,只要能使细胞膜去极化到达阈电位,就能引发动作电位,这包括阈刺激和阈上刺激。因此,从电位的角度,我们可以把阈刺激理解为刚好能使细胞膜去极化达到阈电位的最小刺激。

需要注意的是,阈电位对动作电位的产生是一个触发作用,一旦达到阈电位后,动作电位的幅度就由静息电位水平以及膜内外的Na+浓度差所决定,而与所给的刺激强度大小无关。

2.局部电位 单个阈下刺激虽不能触发动作电位,但它也会引起少量的Na+内流,从而产生较小的去极化,只不过这种去极化的幅度不足以使膜电位达到阈电位水平,而且只限于受刺激的局部。这种产生于膜的局部、较小的去极化反应称为局部电位(local potential)。局部电位的特点是:①不是“全或无”的,在阈下刺激的范围内,刺激强度越大,引起的局部电位的幅度越大,即幅度与刺激强度成正比。②电紧张性扩布,局部电位可以使邻近的膜产生类似的去极化,但其幅度随传导距离延长而迅速减少,甚至消失,这种短距离衰减性扩布又称电紧张性扩布。③可以总和,多个阈下刺激所产生的局部电位可以在时间上(多个阈下刺激在同一个部位连续给予)或空间上(多个阈下刺激在相邻部位同时给予)叠加起来,总和后的局部电位达到阈电位水平,细胞便可产生一次动作电位。

(二)兴奋的传播

动作电位一旦在细胞膜的某一点产生,它就会像水波一样沿着细胞膜向周围传播,一直到整个细胞膜都产生动作电位为止。这种在同一细胞上动作电位的传播称为传导。如果发生在神经纤维上,传导的动作电位又称为神经冲动。

无髓神经纤维兴奋传导是通过局部电流完成的。细胞内液和细胞外液均是导电的,在细胞膜上已兴奋处发生动作电位,膜内外的电荷分布处于内正外负的反极化状态。未兴奋处尚处于静息电位水平,细胞膜电位仍处于内负外正的极化状态。在细胞膜兴奋部位与未兴奋部位之间出现电位差,因此,电位差的驱动使膜外正电荷由未兴奋部位向已兴奋部位移动,膜内则由已兴奋部位向未兴奋部位移动,产生沿着细胞膜传导的局部电流(local current),结果使未兴奋部位同样产生动作电位,直至整个细胞膜依次产生动作电位(图2-6)。

图2-6　无髓神经纤维动作电位的传导

上面描述的是动作电位在无髓神经纤维上的传导机制,而兴奋在有髓神经纤维的传导则有所不同。由于组成髓鞘的脂质是绝缘的,因此,兴奋部位与未兴奋部位产生的局部电流只能发生在相邻的朗飞氏结之间。这种方式传导的动作电位称作跳跃式传导。其结果是大大提高了动作电位的传导速度,同时也节省了能量消耗。

重点提示

神经-肌肉接头处兴奋传递过程、兴奋-收缩耦联的部位和关键离子、影响肌细胞收缩的因素。