（一）肌丝的分子组成
每个肌细胞内含有上千条肌原纤维，其沿长轴呈现规则的明、暗交替，分别称为明带和暗带。暗带中央有一段相对较亮的区域，称为H带，H带的中央，有一条暗线，称为M线。明带中央有一较暗的线，称为Z线。两个相邻的Z线之间肌原纤维，称为肌节。每条肌原纤维上有若干个肌节。肌节是肌细胞收缩的基本结构和功能单位，是由许多粗肌丝和细肌丝有规律地排列而成（图2－7）。
图2－7 骨骼肌纤维逐级放大
1．粗肌丝 由肌球蛋白（或称肌凝蛋白）组成。每个肌球蛋白分子可分为球头部和杆状部。杆状部朝向M线平行排列，构成粗肌丝的主干；球头部有规律地伸出粗肌丝表面，成为横桥。横桥具有两个与肌丝滑行有关的特性：①在—定条件下，横桥能与细肌丝的肌动蛋白分子呈可逆性结合，从而带动细肌丝滑向肌节中央。②横桥具有ATP酶的作用，在与肌动蛋白分子结合后，分解ATP提供肌丝滑行的能量（图2－8）。
2．细肌丝 由肌动蛋白（或称肌纤蛋白）、原肌球蛋白和肌钙蛋白组成。其中肌动蛋白分子构成细肌丝的主干，原肌球蛋白分子位于肌动蛋白与粗肌丝的横桥之间，能阻止肌动蛋白分子与横桥头部结合，称为位阻效应，在肌肉收缩过程中起调节作用。在每个原肌球蛋白分子上还结合有另一个调节蛋白，即肌钙蛋白。肌钙蛋白分子与Ca2＋有很高的亲和力，是Ca2＋的受体蛋白（图2－8）。
（二）肌丝滑行的过程
目前公认的肌丝滑行的基本过程是：当肌质中Ca2＋浓度升高时，Ca2＋与肌钙蛋白结合，引起构型的改变，使原肌球蛋白发生位移，暴露出肌动蛋白分子上被原肌球蛋白掩盖的作用位点，于是位阻效应被解除，横桥便与肌动蛋白结合形成肌动球蛋白。横桥一旦与肌动蛋白结合，便激活ATP酶，分解ATP，释放能量，使横桥发生扭动，牵拉细肌丝向粗肌丝内滑行，肌节缩短，出现肌肉收缩（图2－9）。
图2－8 粗、细肌丝结构
图2－9 肌丝滑行分子模式
当肌质中Ca2＋浓度下降时，Ca2＋与肌钙蛋白分离，恢复原来构形，原肌球蛋白回到安静时的位置，产生位阻效应。此时，肌动球蛋白解离为肌动蛋白和肌球蛋白，细肌丝由粗肌丝内滑出，肌节恢复原来长度，出现肌肉舒张。
简单地说，肌肉的收缩和舒张，就是由于细肌丝向粗肌丝间滑入与滑出造成的肌丝滑行过程，也是在一定的Ca2＋浓度下，肌动球蛋白形成和解离的过程。
（三）骨骼肌的兴奋－收缩耦联
肌细胞兴奋时，首先肌细胞膜出现动作电位，然后才引起肌细胞的机械收缩。把肌细胞的电兴奋与肌细胞的机械收缩衔接起来的中介过程，称兴奋－收缩耦联。骨骼肌的兴奋－收缩耦联过程包括以下几个环节：①肌细胞兴奋时，肌细胞膜的动作电位沿着横管系统传到三联体的终末池。②三联体的电位变化，引起终末池钙通道开放，Ca2＋由终池释放进入肌质。③肌质内的Ca2＋浓度升高，促使Ca2＋与肌钙蛋白结合而触发肌丝滑行引起肌肉收缩。④神经冲动停止，终池膜上钙通道关闭，同时钙泵被激活，将肌质中的Ca2＋回收入终池，使肌质中的Ca2＋浓度降低，引起肌肉舒张。
重要提示
肌管系统是由两个不同走行方向而且互不相通的小管组成。一个为横管（又称T管），是与肌原纤维垂直的管道，由肌细胞膜在明暗带交界处或Z线附近向内凹陷形成，包绕每条肌原纤维，其内为细胞外液。当动作电位在肌细胞上进行传导时，可沿肌细胞膜传到横管。另一个为纵管（又称L管），是与肌原纤维平行的管道，也称肌质网。纵管两端靠近横管处的膨大部分，称为终池。终池内储存大量与肌肉收缩有关的钙离子，又称钙池。每一横管和它两侧的终池合称为三联体。
在机体内，骨骼肌收缩是受运动神经支配的。当神经冲动传到肌细胞时，引起肌细胞兴奋而产生动作电位，动作电位可沿着横管系统迅速传到肌细胞内部，直到三联体，使终池膜的蛋白构形发生变化，对Ca2＋的通透性大大增加，于是储存在终池内的Ca2＋便会顺浓度差被大量的释放进入肌质内，使肌质内的Ca2＋浓度升高，并迅速向细肌丝扩散，与肌钙蛋白结合，从而出现肌丝滑行引起肌肉收缩。
当神经冲动停止时，随着肌细胞膜及横管的膜电位复原，终池膜对Ca2＋的通透性降低，肌质内Ca2＋又被终池膜上“钙泵”重新摄回到终池内，以致肌质中Ca2＋浓度降低，肌钙蛋白和Ca2＋分离，从而出现肌丝滑行引起肌肉舒张。
上述可以看出，三联体是实现兴奋－收缩耦联的结构基础，Ca2＋是兴奋－收缩耦联的耦联因子（图2－10）。
图2－10 骨骼肌兴奋－收缩耦联过程
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