丘脑及感觉投射系统

丘脑是位于大脑皮质下的卵圆形灰质块，由近四十个神经核组成。传入各种感觉（除嗅觉外）的上行神经纤维要投射到背侧丘脑的核团，与此处的神经元发生联系后，再由此处神经元发出神经纤维向大脑皮质投射。因此我们称背侧丘脑是感觉投射的换元站或中继站，同时背侧丘脑也能对感觉进行初步的分析与综合。

（一）丘脑的核团

我国生理学家张香桐将丘脑的各种细胞群大致分为三大类（图13-12）。

图13-12　右侧丘脑主要核团示意图

1．感觉接替核　各种感觉传入纤维经这类核团换元后进一步投射到大脑皮质的特定感觉区，因此又称为特异性投射核。主要包括腹后核（接受来自躯干、肢体、头面部的纤维，换元后投射到大脑皮质中央后回体感区）、内侧膝状体（接受听觉传入纤维，换元后投射到大脑皮质颞叶听区）和外侧膝状体（接受视觉传入纤维，换元后投射到大脑皮质枕叶视区）。

2．联络核　接受丘脑感觉接替核和其他皮质下中枢的纤维，换元后发出纤维投射到大脑皮质某些特定区域。在功能上与各种感觉在丘脑和大脑皮质水平的联系协调有关，称为联络核。其主要的神经核团有丘脑前核、腹外侧核、丘脑枕等。

3．髓板内核群　是靠近中线的内髓板以内的各种结构。主要包括中央中核、束旁核、中央外侧核等。一般认为这些核群接受来自脑干网状结构的纤维，经过多突触接替换元后，弥散地投射到整个大脑皮质，起着维持大脑皮质兴奋状态的重要作用。髓板内核群又称非特异投射核。

（二）感觉投射系统

根据丘脑各部分向大脑皮质投射特征的不同，可把感觉投射分为两大系统（图13-13）。

图13-13　感觉投射系统示意图

实线代表特异性投射系统，虚线代表非特异性投射系统

1．特异性投射系统　丘脑的感觉接替核在接受各种感觉神经纤维的传入信息后，发出投射纤维到达大脑皮质特定区域，这种投射在刺激部位和大脑皮质接受投射的区域之间有较好的点对点对应关系，故称为特异性投射系统（specific projection system）。从联络核发出的投射到大脑皮质的纤维，也具有特定的投射关系，所以将该投射系统也归于特异投射系统。特异投射系统的上行纤维进入大脑皮质的第四层后，与第四层内的神经元形成突触联系，通过若干中间神经元接替，再与大锥体细胞的胞体形成突触联系，诱发其兴奋。

特异投射系统的主要功能是引起特定感觉，并激发大脑皮质发出传出神经冲动。

2．非特异性投射系统　特异感觉传导纤维上行经过脑干时发出侧支与脑干网状结构的神经元发生联系，并在脑干网状结构内多次换元后到达丘脑髓板内核群，然后弥散地投射到大脑皮质的广泛区域，这一投射途径称为非特异性投射系统（nonspecific projection system）。其纤维进入大脑皮质后反复分支，广泛终止于各层细胞。它不具有点对点的投射特征，失去了专一的特异性传导功能，是各种不同感觉的共同上传途径。

非特异性投射系统的功能是维持和改变大脑皮质的兴奋状态。而大脑皮质保持兴奋状态是其各种功能的基础。

脑干网状结构的上行冲动经丘脑非特异核团中继后引起大脑皮质广泛区域的兴奋，这一作用称脑干网状结构上行激动作用，相应的传导系统则称脑干网状结构上行激动系统。一旦该系统功能受到阻滞，大脑皮质将受到抑制。这可能是乙醚和巴比妥类麻醉药的作用机制。

正常情况下，由于有特异性和非特异性两个感觉投射系统的存在，以及它们之间的作用和配合，才使大脑皮质既能处于觉醒状态，又能产生各特定的感觉。