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兴奋的引起与传导

时间:2022-03-22 理论教育 版权反馈
【摘要】:至此,兴奋性的概念可表述为细胞产生动作电位的能力。一般说来,细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值呈反变关系,即差值愈大,细胞愈不容易产生动作电位,兴奋性愈低;差值愈小,细胞愈容易产生动作电位,兴奋性愈高。如果发生在神经纤维上,传导的动作电位又称为神经冲动。因此动作电位只能在没有髓鞘的郎飞结处进行传导。

(一)兴奋的引起与阈电位

刺激只要达到足够的强度,就可以使细胞产生动作电位。在试验研究和临床上,常用易于控制的电刺激作为刺激方式。电刺激作用于细胞时,一对刺激电极的阳极下方的细胞膜内负电荷增加,静息电位增大,细胞膜的极化状态加强,称为超极化(hyperpolarization);而阴极下方的细胞膜内正电荷增加,静息电位减小,引起除极,当减小到某一临界值时,引起细胞膜上大量Na通道的开放,触发动作电位的产生。这个能触发动作电位的临界膜电位数值称为阈电位(threshold potential)。从静息电位除极达到阈电位是产生动作电位的必要条件。阈电位的数值比静息电位的绝对值小10~20mV。

至此,兴奋性的概念可表述为细胞产生动作电位的能力。一般说来,细胞兴奋性的高低与细胞的静息电位和阈电位的差值呈反变关系,即差值愈大,细胞愈不容易产生动作电位,兴奋性愈低;差值愈小,细胞愈容易产生动作电位,兴奋性愈高。例如,超极化时静息电位增大,使它与阈电位之间的差值扩大(图3-8a),受刺激时静息电位除极较不容易达到阈电位,所以超极化使细胞的兴奋性降低。可见,所谓阈强度,是作用于细胞使膜的静息电位除极到阈电位的刺激强度。刺激引起膜除极,只是使膜电位从静息电位达到阈电位水平,而动作电位的爆发则是膜电位达到阈电位后其本身进一步除极的结果,与施加给细胞刺激的强度没有关系。这就体现出动作电位的“全或无”(all-or-none)现象:动作电位一旦产生就达到最大值,其变化幅度不会因刺激的加强而增大。也就是说,动作电位要么不产生(无),一旦产生就达到最大(全)。

刺激强度低于阈强度的阈下刺激虽不能触发动作电位,但它也会引起少量的Na内流,从而产生较小的除极,只不过这种除极的幅度不足以使膜电位达到阈电位的水平,而且只限受刺激的局部。这种产生于膜的局部、较小的除极反应称为局部反应(local response)(图3-8b)。局部反应的特点是:①电位幅度小且呈衰减性传导,传播距离短;②非“全或无”式,局部反应可随阈下刺激强度的增强而增大;③总和效应,一次阈下刺激引起的一个局部反应固然不能引发动作电位,如果多个阈下刺激引起的多个局部反应在时间上(在同一部位连续给予多个刺激)或空间上(同时在相邻的部位给予多个刺激)叠加起来,就可能使膜的除极达到阈电位,从而引发动作电位(图3-8c、3-8d)。因此,动作电位可以由一次阈刺激或阈上刺激引起,也可以由多个阈下刺激的总和引发。

图3-8 刺激引起膜超极化、局部反应及其在时间上的总和效应

a.刺激引起膜超极化,与阈电位的距离加大;b.阈下刺激引起的局部反应,达不到阈电位,不产生动作电位;c、d.均为阈下刺激,但d在c引起的局部反应的基础上给予,产生总和效应,引发动作电位

(二)动作电位的传导

动作电位一旦在细胞膜的某一点产生,就会迅速沿着细胞膜向周围传播,整个过程中动作电位的幅度不会发生衰减,并传遍细胞膜。这种在同一细胞上动作电位的传播称为传导(conduction)。如果发生在神经纤维上,传导的动作电位又称为神经冲动。

无髓神经纤维(图3-9A)在膜的a点产生动作电位,细胞膜出现外负内正的反极化状态。这时兴奋的a点膜外侧为负,它相邻部位没有兴奋仍然为正;而膜内侧则相反,兴奋的a点为正,它的相邻部位为负。这样必然会产生由正到负的电流流动。其流动的方向是,在膜外侧,电流由未兴奋点流向兴奋点a;在膜内侧,电流则由兴奋点a流向未兴奋点,这种在兴奋区域周围局部流动的电流称为局部电流(local current)。局部电流流动的结果,造成与a点相邻的未兴奋点膜内侧电位上升,膜外侧电位下降,即产生除极,这种除极如达到阈电位水平,即触发相邻未兴奋点爆发动作电位,使它转变为新的兴奋点。就这样兴奋膜与相邻未兴奋膜之间产生的局部电流不断地向前移动(图3-9B),就会使产生在a点的动作电位迅速地传播开去,一直到整个细胞膜都发生动作电位为止。可见,动作电位的传导是局部电流作用的结果。

有髓神经纤维外面包裹着一层既不导电又不允许离子通过的髓鞘。因此动作电位只能在没有髓鞘的郎飞结处进行传导。传导时,出现在某一郎飞结的动作电位与它相邻的郎飞结之间产生局部电流,使相邻的郎飞结兴奋,表现为跨越一段有髓鞘的神经纤维而呈跳跃式传导(图3-9C)。加上有髓神经纤维较粗,电阻较小,所以它的动作电位传导速度要比无髓神经纤维快得多。例如,人类坐骨神经干的传导速度超过100m/s,而属于无髓神经的内脏感觉神经传导速度还不到1m/s。

图3-9 动作电位在神经纤维上的传导

A、B.动作电位在无髓神经纤维上依次传导;C.动作电位在有髓神经纤维上跳跃式传导

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