黏膜相关淋巴组织

人体各种腔道黏膜下存在大量的淋巴组织和散在的淋巴细胞，称为黏膜相关淋巴组织（mucosal-associated lymphoid tissue，MALT），亦称黏膜免疫系统（mucosal immune system，MIS）。主要包括呼吸道、胃肠道及泌尿生殖道黏膜固有层和上皮细胞下散在的无被膜淋巴组织，以及某些带有生发中心的、器官化的淋巴组织，如扁桃体、小肠的派氏集合淋巴结、阑尾等。

人体的黏膜系统在机体的免疫防御中具有重要意义，人体的黏膜表面积约为400m2，是机体防止病原微生物入侵的主要物理屏障；机体50%的淋巴组织分布于黏膜系统，故MALT又被视为执行局部特异性免疫功能的主要部位。

（一）MALT的组成

1．肠相关淋巴组织（gut associated lymphoid tissue，GALT） 包括派氏集合淋巴结、淋巴小结、上皮间淋巴细胞和固有层弥散的淋巴细胞等，是抵御肠道微生物入侵的主要屏障。

（1）M细胞：肠道黏膜上皮间还散在分布着一种扁平的上皮细胞，即M细胞，又称特化的抗原转运细胞。M细胞胞核位于基底部，顶部胞质较薄，基底部凹陷形成穹隆状的凹腔。凹腔中含有B细胞、T细胞、DC、巨噬细胞等。M细胞可通过胞吞、胞饮和吸附等方式将抗原转运至凹腔中巨噬细胞或DC，再由他们将抗原提呈给淋巴细胞，引起局部黏膜免疫应答（图2-7）。

（2）上皮内淋巴细胞：上皮内淋巴细胞（intraepithelial lymphocyte，IEL）是存在于小肠黏膜上皮内的一类独特的细胞群。其中约40%的IEL为胸腺依赖性，由αβ＋T细胞组成；约有60%的IEL为胸腺非依赖性，由γδ＋T细胞组成。γδ＋T细胞属固有免疫细胞，具有较强的细胞毒作用，并能分泌多种细胞因子。IEL在免疫监视和细胞介导的黏膜免疫中具有重要意义。

图2-7　M细胞功能示意图

2．鼻相关淋巴组织（nasal-associated lymphoid tissue，NALT） 包括咽扁桃体、腭扁桃体、舌扁桃体及鼻喉部其他淋巴组织，其主要功能是抵御经空气传播的病原微生物的感染。

3．支气管相关淋巴组织（bronchial-associated lymphoid tissue，BALT） 主要分布于各肺叶间的支气管上皮下，与派氏集合淋巴小结具有相似的结构，滤泡中的淋巴细胞受抗原刺激后，增殖为生发中心，其中主要为B细胞。

（二）MALT的功能

1．参与局部免疫应答 分布于肠道、呼吸道及泌尿生殖道黏膜的MALT构成了一道免疫屏障，是产生局部免疫应答的主要场所，在局部黏膜免疫防御中发挥重要作用。某些被消化的蛋白抗原可通过M细胞进入集合淋巴结，激活淋巴细胞，发生免疫应答。分布于不同部位的MALT均是产生局部免疫应答的主要场所，在消化道、呼吸道及泌尿生殖道局部黏膜免疫防御中发挥重要作用。

2．产生分泌型IgA MALT中的B细胞多数为产生分泌型IgA（secretory IgA，SIgA）的B细胞。在受到抗原刺激后，B细胞可分泌大量SIgA，在抵御消化道和呼吸道病原体侵袭中发挥关键作用，也是通过母乳使婴儿获得被动免疫的关键成分。肠腔黏膜表面积大，故可产生大量SIgA。SIgA为黏膜局部抵御病原微生物入侵的主要防御机制。

3．参与口服抗原介导免疫耐受 口服蛋白抗原刺激黏膜免疫系统后，常导致免疫耐受，这种耐受的生理学意义是阻止机体对肠道正常菌群产生免疫应答。其机制尚不清楚。某些资料表明，口服抗原可导致T细胞克隆无能及抑制性细胞因子（如TGF-β）释放。上述原因均可诱导免疫耐受的产生。口服抗原诱导免疫耐受具有重要临床应用价值，可为自身免疫病的治疗提供新途径。

（栾希英）

【思考题】

1．简述中枢免疫器官和外周免疫器官的组成和功能。

2．什么是淋巴细胞再循环？有何生物学意义？

参考文献

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