血浆渗透压的组成和形成机制

(一)血液的缓冲作用

血液缓冲体系由血浆缓冲对和红细胞缓冲对两部分组成。血浆中的缓冲对有:NaHCO3/H2CO3,Na2HPO4/NaH2PO4,Na-Pr/H-Pr(Pr:血浆蛋白)。红细胞中的缓冲对有:KHCO3/H2CO3,K2HPO4/KH2PO4,K-Hb/H-Hb,K-HbO2/H-HbO2(Hb:血红蛋白)。

血浆中的缓冲对以NaHCO3/H2CO3最重要,红细胞中血红蛋白缓冲体系最重要。血浆中的NaHCO3/H2CO3缓冲对的含量最多、缓冲能力最强。正常人血浆中NaHCO3的浓度约为24mmol/L,H2CO3的浓度约为1.2mmol/L,两者比值为20∶1。只要血浆中碳酸氢盐缓冲对的两种成分浓度之比保持20∶1,血浆pH即为7.4。血液pH取决于碳酸氢盐缓冲对中两种成分的浓度比值,而不是取决于它们的绝对浓度。

进入血液的固定酸或碱性物质,主要由血浆中碳酸氢盐缓冲体系缓冲;进入血液的挥发性酸主要由红细胞中血红蛋白缓冲体系缓冲。

1.对固定酸的缓冲作用　代谢过程中产生的固定酸(H-A)进入血浆时,主要由NaHCO3中和,使较强的固定酸转变为较弱的H2CO3,H2CO3进一步分解成CO2和H2O,CO2可经肺呼出体外,而不使血浆pH有较大波动。其作用可表示如下。

血浆中的碳酸氢钠主要用来缓冲固定酸,在一定程度上可代表血浆对固定酸的缓冲能力,故习惯上将血浆碳酸氢钠称为碱储。碱储的多少可用血浆二氧化碳结合力表示。

2.对碱性物质的缓冲作用　碱性物质(如碳酸钠)进入血液后,主要被血浆中的H2CO3所缓冲。即

反应的结果是使碱性较强的Na2CO3转变为碱性较弱的NaHCO3,生成过多的NaHCO3可由肾排出体外,从而保持了血液pH的相对恒定。

3.对挥发性酸的缓冲作用　组织细胞分解代谢产生的CO2不断地扩散至血浆及红细胞,而红细胞内富含碳酸酐酶,能迅速催化CO2和H2O生成大量的碳酸。碳酸主要被KHb/HHb缓冲对缓冲,经血液运输到肺部,再分解成H2O和CO2,CO2由肺呼出(图10-4-1)。

图10-4-1　血红蛋白缓冲体系对挥发酸的缓冲作用

(二)肺对酸碱平衡的调节作用

肺通过呼出CO2的多少来调节血液H2CO3的含量。当血液中CO2分压升高或pH降低时,延髓的呼吸中枢化学感受器受到刺激而兴奋,呼吸运动加深加快,将过多的CO2排出体外,使血浆H2CO3浓度下降;反之,当血液中CO2分压降低或pH升高时,呼吸中枢受到抑制,呼吸运动变浅变慢,CO2排出速度减慢,排出量减少,血液中H2CO3的浓度升高。以此来维持血浆中NaHCO3/H2CO3的正常比值。

(三)肾对酸碱平衡的调节作用

肾对酸碱平衡的调节作用主要通过排酸保碱,对血浆中NaHCO3的浓度进行调节,这种作用由肾小管上皮细胞的H+-Na+交换过程来实现。H+-Na+的交换基本方式有三种。

1.NaHCO3的重吸收 肾小管上皮细胞富含碳酸酐酶(CA),可催化CO2和H2O反应生成H2CO3,H2CO3再解离释放出和H+,H+被肾小管细胞泌入管腔,与原尿中的Na+进行交换(即H+-Na+交换),原尿中的Na+进入肾小管细胞,与细胞内结合生成NaHCO3后重新回到血液中,该过程称为NaHCO3的重吸收(图10-4-2)。

2.尿液的酸化 原尿中有来自血液的Na2HPO4,从肾小管上皮细胞分泌至管腔的H+可与原尿中Na2HPO4的Na+进行交换,重吸收进入细胞的Na+与细胞内的结合成NaHCO3进入血,以补充血液缓冲固定酸时消耗的NaHCO3。通过这种交换,原尿中碱性的Na2HPO4大部分转变成了酸性的Na2HPO4,尿液的pH下降,故称为尿液的酸化(图10-4-3)。

图10-4-2　NaHCO3的重吸收

图10-4-3　尿液的酸化

3.NH3的分泌　肾小管上皮细胞还具有泌NH3作用,分泌的NH3主要来自于小管上皮细胞中谷氨酰胺的水解。肾小管上皮细胞中的谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的催化下水解,产生谷氨酸和氨。此外,氨基酸脱氨基作用也可产生部分氨。NH3能与H+结合生成,以NH4Cl或(NH4)2SO4的形式随尿排出(图10-4-4)。

图10-4-4　铵盐的排泄

随着NH3的分泌,管腔液中的H+浓度降低,有利于肾小管细胞泌H+。肾小管细胞泌H+增强,又能促进泌NH3作用。当体内酸多时,肾小管就会加强NH3的生成和的排泄,同时NaHCO3的重吸收也增多,反之则减少。

肾通过NaHCO3的重吸收、尿液的酸化、氨的分泌这三种方式调节血浆NaHCO3的浓度,以保持NaHCO3/H2CO3的正常比值。肾对酸碱平衡调节的主要作用是排酸保碱;特点是起效最慢,但强而持久,作用彻底。所以,肾是调节酸碱平衡最重要的器官。

综上所述,机体对酸碱平衡的调节是通过血液的缓冲作用、肺的呼吸功能和肾的排泄与重吸收功能三者之间相互配合,协同发挥作用来完成的。进入血液的酸性或碱性物质,首先由血液缓冲体系的缓冲作用,将酸碱性较强的物质转变成酸碱性较弱的物质,从而引起NaHCO3或H2CO3含量和比值的变化;肺通过呼出CO2的多少来调节血液H2CO3的含量;肾则通过排出多余的酸或碱来调节血浆NaHCO3含量。肺和肾的协同作用使NaHCO3/H2CO3的含量和比值保持正常,从而使血浆pH维持在7.35～7.45的正常范围内。

重点提示

机体对酸碱平衡的调节是通过血液的缓冲作用、肺的呼吸功能和肾的排泄与重吸收功能三者之间相互配合,协同发挥作用来完成的。血浆中的NaHCO3/H2CO3缓冲对的含量最多、缓冲能力最强,血液pH取决于缓冲对中两种成分的浓度比值。肾是调节酸碱平衡最重要的器官。