三疣梭子蟹蜕皮相关功能基因研究

水生甲壳动物蜕皮调控机制及关键影响因素一直是研究的重点。目前主要观点认为，位于第二触角基部Y器官分泌的蜕皮激素与位于眼柄X器官分泌的蜕皮抑制激素相互拮抗，进行甲壳动物蜕皮调控。Y器官是分泌蜕皮类激素、调控蜕皮发生的重要腺体，是昆虫前胸腺的同源器官（F Lachaise et al，1993）。甲壳动物通过摄入含有胆固醇类和甾醇类的食物获取合成蜕皮类激素的原料，在Y器官内首先将固醇类转化为中间产物，再将其加工形成蜕皮类激素。甲壳动物蜕皮激素作用的靶标由核受体家族成员蜕皮激素受体（ecdysteroid receptor，EcR）和维甲酸X受体（retinoid X receptor，RXR）组成。蜕皮激素受体与维甲类X受体（EcR/RXR）位于甲壳类蜕皮周期过程中信号通路调控的上游，是参与调控蜕皮过程的关键因子（Penny M et al，2009）。对节肢动物的蜕皮激素与蜕皮核受体调控关系研究认为，蜕皮激素受体由核受体EcR和USP构成。EcR-USP异源二聚体首先在分子伴侣蛋白复合物的协助下获得DNA结合活性。蜕皮激素通过接触共阻遏因子和募集共激活因子激活EcR-USP异源二聚体并启动下游基因的转录，蜕皮激素与EcR-USP配体-受体复合物引起蜕皮激素的级联放大反应，从而调控蜕皮发生过程（Ann M Tarrant et al，2011）。对蜕皮激素受体与维甲类X受体在蜕皮周期过程中的变化规律研究发现，蜕皮激素受体与维甲类X受体从蜕皮间期到蜕皮前期出现升高趋势。Durica等（1999）在招潮蟹（Ucapugilator）不同组织中也发现蜕皮激素受体与维甲类X受体在蜕皮前期表达丰度显著高于其他时期，但与血淋巴蜕皮激素变化趋势无显著相关性。对于甲壳类蜕皮激素如何与蜕皮激素受体和维甲酸X受体形成的异源二聚体相结合从而启动蜕皮发生的机制尚不清楚。