被子植物的可能祖先

二、被子植物的可能祖先

1.单元论起源

主张被子植物单元单系起源的学者一致认为，木兰目是被子植物最原始的类群。一种认为它直接起源于具有两性孢子叶球的本内苏铁（球花说），一种主张木兰来自种子蕨即种子蕨说。著名分类学家哈钦松（J.Hutchinson）、塔赫他间（Takhtajan）和克朗奎斯特（A.Cronquist ）等人，是单元论的主要代表。哈钦松是多心皮学派的创始者，他把多心皮类分为木本的木兰目和草本的毛茛目两大群，认为两者同处于原始被子植物，并分别演化为现代的木本群和草本群的被子植物。

我国分类学家张宏达认为被子植物具有较完整的同一发展体系，单元起源较有说服力。但是，他不同意被子植物是单元单系的，而主张单元多系的，如裸子植物、双子叶植物和单子叶植物在前期就已各自分化、分类发展。这样的补充，应该是有意义的、完善的。

2.二元论起源

著名分类学家恩格勒（A.Engler）是被子植物起源的二元论者。他认为葇荑花序的化石在侏罗纪地层已有发现，在地质史上并不比多心皮出现得迟，所以，两者不存在直接联系。由此，恩格勒提出无花瓣的葇荑花序类来源于具有轴生胚珠的孢子穗类的祖远，而多心皮类来自具有叶生胚珠的孢子叶类。以上两者的差异很大，基于地质史上又一起出现，因此，它们不可能存在从属演化关系，可能是平行发展的，各有自己的来源。

兰姆（Lam）也是二论者，他认为被子植物的祖先，一类起源盖子植物（买麻藤目），另一类起源于苏铁类。亦即谓葇荑花序的假花和多心皮的真花学说。

所谓假花学说，最先由韦特斯坦（Wettstein）于1907提出来的，他将买麻目的花序以及胡椒目与被子植物葇荑花序视为同源，把这种鲜花被的虫媒两性花称为假花，认为它们是由单性花聚集而来的。他假设被子植物是从买麻目演化来的，这就是说，最原始的被子植物是风媒的具葇荑花序的植物。所谓真花学说，他们认为本内苏铁（已灭绝）具有明显似花的两性结构和木兰科的花同源。这个共同祖先应具有一个两性球穗，上面有螺旋着生的羽状的大小孢子叶，并假定本内苏铁的大孢子叶和被子植物小孢子叶均可能退化了。根据真花学说，木兰科的花可当做被子植物最原始的花，其他的花包括风媒花，都是木兰科的花通过各部的退或联合衍生而来。一种比较流行的观点，认为像现存的木兰属植物那样大的，由多个部分组成的花是被子植物花演化的起点。

3.多元论起源

分类学家维兰德（G.R.Wieland）认为被子植物的起源是多元的，它与本内苏铁，科达狄、银杏、松杉、苏铁类有关。米塞（Meeuse）主张被子植物至少是从4个不同祖先类型发生的。我国植物学家胡先骕1950年在《中国科学》第一卷上发表了“被子植物的一个多元新分类系统”的文章。他论述了被子植物发生来自多元系统，已有可论证的15个支派的原始被子植物存在。这也是目前世界被公认的一个多元系统。

自19世纪后期至20世纪中期是植物分类学研究最为旺盛与活跃时期，取得了很大成就。有许多植物分类学家，根据各自的发育理论提出了许多不同的被子植物系统。近代比较流行的两大学派，即恩格勒的葇荑花序学派和哈钦松的多心皮学派。恩格勒分类系统是一个比较完善的系统，1964年版恩格勒系统经过修订，但仍以葇荑花序类作为被子植物最原始类群。这种原始类认为由单被花发展到双被花，由离瓣花发展到合瓣花作为被子植物系统发育理论基础的学派葇荑花序学派，即恩格勒学派。这个学派还认为单子叶植物是由前被子植物经过退化而演生出分支来的，与双子叶植物平行发展。与此同时，该学说也承认它与木兰目和毛茛目有联系。

4.进化综合论

植物起源与演化是生物进化的一大重要组成部分。被子植物也称有花植物，是植物界演化最高阶段的产物，由于被子植物演化的多样性与广泛分布，也直接影响到鸟类、哺乳类和昆虫类的演化与发展。100多年前，达尔文对于被子植物化石突然在白垩纪地层出现迷惑不解，人们从此也开始了探索被子植物的起源历程。

现在，学术界普遍认为被子植物是单系类群，分支系统分析支持绝灭的本内苏铁和现存的买麻藤目是和被子植物最近亲的姊妹群，分子资料的分支分析也支持这一观点。假花学说、真花学说以及种子蕨起源说是有关被子植物起源的最主要学说。

许多化石的发现对这一课题的探讨总是纷繁多样的，唯有单系理序才见清晰。20世纪90年代，我国辽西晚侏罗纪发现的辽宁古果化石属于骨突果，是由心皮对折而成，被认为是最早的被子植物化石。同时，由喜花昆虫和传粉昆虫化石的发现，也为昆虫与被子植物花器官协同进化提供了证据。

由此往前推移到古生代，自寒武纪“生命大爆发”，多细胞生物出现，也加速了动植物系统的各自发展。从现生的一种轮藻的细胞结构和叶绿体、染色体相似性看，它和陆生有胚植物有着密切的亲缘关系，可能古生代的某些轮藻或蓝绿藻就是现代陆生植物的祖先（图5-2）。现生的有胚植物苔藓类，包括苔藓等都是典型的喜潮湿环境的生活习性，可视为植物从水生到陆生演化的过渡类型，苔类只有叶状体，还没有根茎叶的分化。另一类有胚植物是维管植物，即谓高等植物，它包括石松类、节蕨类、真蕨类和种子植物。