柽柳树简介

3　结果分析

3.1　各断面不同地下水位对胡杨、柽柳、罗布麻叶片MDA含量的影响

在亚哈甫马汗断面、阿拉干断面和考干断面距离河道100～500　m的各个区段内，胡杨、柽柳和罗布麻的MDA含量变化情况基本相同，均随地下水位的下降而增大，而且在地下水位比较高的地方MDA含量维持在较低水平，在地下水位比较低的地方MDA含量维持在较高水平(图2-3-6)。

胡杨：随着地下水埋深的不断增大，胡杨叶片的MDA含量均呈增加趋势，但稍有波动。亚哈甫马汗断面的波动点在距离河道300～400　m(地下水位6.46　m)处，在这点之前，MDA含量陡然增加了40.30%，然后又平缓增加到该断面的最大值6.08　μg·g^-1；在阿拉干断面，由于各区段的增幅差异不是很大，整条曲线看上去比较平滑；考干断面胡杨MDA含量增加幅度最大的是在距离河道200～300　m(地下水位9.54～9.97　m)处，为25.04%。由此说明亚哈甫马汗断面距离河道100　m，地下水位3.12　m处即开始对胡杨的正常生长发育造成危害，而该处6.46　m的地下水位已经对胡杨的正常生长发育造成了严重的水分胁迫。

柽柳：在亚哈甫马汗断面，MDA含量变化曲线近似一个平展的“W”形。也就是说，距离河道200　m(地下水位4.42　m)和400　m(地下水位6.46　m)处是该断面柽柳MDA含量变化比较明显的点，前者变化更甚于后者。阿拉干断面柽柳MDA含量由距离河道100　m处的6.83　μg·g^-1增加到200　m处的8.46　μg·g^-1，然后呈下凹形曲线(胡杨的呈上凸形)平稳增加到该断面的最高值16.81　μg·g^-1。考干断面的柽柳MDA含量变化波动不大，变化曲线呈下凹形比较平滑地从10.99　μg ·g^-1增加至20.25　μg·g^-1。由以上结果可以看出柽柳MDA含量变化的异常增高点也在亚哈甫马汗断面距离河道200　m处，由此说明≥3.12　m的地下水位即为柽柳的胁迫地下水位，而≥4.42　m的地下水位则会对柽柳的生长造成严重胁迫，即严重胁迫地下水位。

罗布麻：在亚哈甫马汗断面，罗布麻叶片的MDA含量变化的波动性很大：由1.09　μg·g^-1增加到2.43　μg·g^-1后，急剧抬升至8.72　μg·g^-1(增幅为72.13%)，然后又陡然下降，再迅速增加到该断面的最大值9.07　μg·g^-1，降幅和增幅分别为46.90%和48.95%。显然，距离河道200　m(地下水位4.42　m)处是该断面罗布麻叶片MDA含量变化的异常点；阿拉干断面罗布麻叶片MDA含量的增加比较稳定，没有变化很明显的区段。但是总的增幅还是比较大的，为70.94%。考干断面的MDA含量变化有一异常剧增点，在距离河道400　m(地下水位10.11　m)处。由以上分析可以看出，尽管罗布麻的严重胁迫地下水位也是≥4.42　m处，但是在亚哈甫马汗断面罗布麻MDA含量变化波动很大，既有增加也有减少，而且考干断面的罗布麻MDA含量也不同于胡杨和柽柳的MDA含量是随着地下水位的增大而稳定增加，而是从距离河道100　m，8.83　m的地下水位处即开始减少，另外在距离河道400　m处还有一异常剧增点，由此反映出罗布麻细胞质膜抵御水分胁迫的能力要弱于胡杨和柽柳。

图2-3-6　各断面胡杨、柽柳、罗布麻MDA含量与地下水位的关系

在亚哈甫马汗断面、阿拉干断面和考干断面距离河道100～500　m的各个区段内，胡杨、柽柳和罗布麻的MDA含量变化情况基本相同，均随地下水位的下降而增大，而且在地下水位比较高的地方MDA含量维持在较低水平，在地下水位比较低的地方MDA含量维持在较高水平。但是在不同断面地下水位基本相同的情况下，距离河道比较近的区段处的植物MDA含量高于距离河道比较远的区段处，这是因为在距离河道较近的区域内，影响植物生长发育的水分来源不仅仅只有地下水，每年的洪水漫灌和定期的人工输水都会侧渗到河道附近的区域内，从而影响到该区域内植物的生长发育。

在三个断面相同地下水位的区段内，柽柳的MDA含量几乎均高于胡杨和罗布麻(图2-3-7)，只有在地下水位9.74　m处的罗布麻MDA含量高于柽柳的。当植物受到逆境胁迫时，最容易受到伤害的是细胞质膜，膜脂过氧化是其中的一种表现形式，而MDA作为膜脂过氧化的主要产物之一，其含量是反映膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标，也是反映水分胁迫对植物造成伤害的重要参数(赵世杰等，1994)。各断面的胡杨、柽柳和罗布麻MDA含量与地下水位的相关系数(表2-3-2)也证明了这一点。Sagisaka也曾指出，MDA活性高即表明细胞体内发生了一系列的过氧化作用，可引起膜系统的损伤或瓦解。因此三个断面柽柳MDA含量相对比较高可以说明：在相同的地下水位条件下，柽柳膜系统受破坏程度最严重。同时也说明在塔里木河下游乔木、灌木和草本植被主要建群种中，灌木建群种柽柳对水分胁迫作出的胁变反应比较大，能够忍受的地下胁迫水位比较高，这和柽柳适应塔里木河荒漠生态环境的生活习性是一致的。

图2-3-7　各断面相同地下水位条件下胡杨、柽柳和罗布麻MDA含量变化的比较

表2-3-2　各断面胡杨、柽柳和罗布麻MDA含量与地下水位的相关系数

注：*显著性水平为0.05，**显著性水平为0.01

由以上分析我们发现，在塔里木河下游这一特殊的干旱环境中，乔木、灌木以及草本植被的主要建群种胡杨、柽柳和罗布麻，在抵御干旱既互相斗争又彼此协调的过程中形成了一种非常合理的分布格局：胡杨能够忍受比较低的地下水位，与之相比，柽柳的严重胁迫地下水位比较高，而罗布麻能够吸收利用的地下水位幅度比较窄，这和塔里木河流域原有荒漠河岸林乔木—灌木—草本的逐渐演替和衰败过程是相吻合的。

3.2　各断面不同地下水位对胡杨、柽柳、罗布麻SOD活性的影响

在亚哈甫马汗断面、阿拉干断面和考干断面，胡杨、柽柳和罗布麻SOD活性与地下水位的关系见图2-3-8。

胡杨：在各断面，随着地下水位的逐渐增大，胡杨的SOD活性总的趋势是增大的，但是呈波动性变化，尤以考干断面为甚。在亚哈甫马汗断面胡杨SOD活性有一异常变化点：距离河道300～400　m(地下水位5.78～6.46　m)处，SOD活性没有随地下水埋深的增大而提高，反而由0.56　unit·g^-1下降到0.52　unit·g^-1；阿拉干断面胡杨SOD活性变化曲线比较平稳；考干断面的胡杨SOD活性变化比较大，从距离河道100　m(地下水位8.83 m)处即开始下降，其中增加幅度和降低幅度比较大的点分别位于地下水位9.54　m和9.97 m处。这说明≥5.78　m的地下水位已经对胡杨的生长发育造成严重威胁，而≥8.83　m的地下水位则可能危及到胡杨的生存。因为干旱时耐旱植物SOD　活性升高，抑制脂类过氧化，防止膜损伤。而某些区段胡杨SOD活性的下降表明膜脂过氧化作用加剧，超过了SOD的抗氧化能力，产生了氧化胁迫，脂膜受到了损伤。

图2-3-8　各断面胡杨、柽柳、罗布麻SOD活性地下水位的响应

柽柳：在亚哈甫马汗断面距离河道100～400　m区段内的变化曲线比较平滑，400　m(地下水位6.46　m)至500　m处的SOD活性提高幅度比该断面其他区段的大，为14.29%；阿拉干断面柽柳SOD活性非常平稳地由0.29　unit/g上升到0.50　unit/g，没有明显的变化点；考干断面柽柳SOD活性总体趋势是随着地下水埋深的增大而提高，但是波动幅度比较大：在距离河道100～200　m和300～400　m的区段内SOD活性呈下降态势，而在距离河道200～300　m和400～500　m的区段内则呈上升态势，其中抬升和下降幅度比较大的点分别位于地下水位9.54　m和9.97　m处。显然，考干断面距离河道100　m和300　m处(地下水位分别为8.83　m和9.97　m)是柽柳SOD活性变化的异常点：随地下水埋深的增大而降低。三个断面柽柳SOD活性变化可以反映出柽柳的严重胁迫地下水位是6.46　m，而≥8.83　m的地下水位同样会危及柽柳的生存。考干断面的柽柳SOD活性变化异常与该断面所处的地理位置也有关系：考干断面位于输水河道的下游区段，水分条件不及其他河道好，柽柳受干旱胁迫程度较大。

罗布麻：与胡杨和柽柳相比，各断面罗布麻SOD活性变化很不规则。在亚哈甫马汗断面，罗布麻SOD活性变化的异常点有两个，分别是地下水位3.12　m处和4.42　m处，前者是SOD活性增幅比较大的地方，而后者是该断面中SOD活性随地下水位下降而降低的起始点；阿拉干断面罗布麻SOD活性的变化很平稳；在考干断面距离河道300～400　m(地下水位分别为9.97　m和10.11　m)处的下降幅度比较大，然后，SOD活性又陡然升高到该断面的最大值0.82　unit·g^-1。由以上分析可以初步推断，3.12　m和4.42　m分别是罗布麻的严重胁迫地下水位和临界地下水位。

尽管各断面在相同地下水位下的柽柳MDA含量大于胡杨和罗布麻，但是就相同地下水位条件下的SOD活性而言，胡杨居三者之首(图2-3-9)，这说明胡杨的抗旱能力大于柽柳和罗布麻，因为植物组织耐旱性的大小与自身维持活性氧代谢平衡的能力有关，而且在植物的抗氧化保护系统中，张敬贤等认为SOD在减轻自由基导致的膜损伤方面可能比POD和CAT起更为重要的作用。这一结论和实际情况相吻合：在塔里木河下游这三种乔木、灌木、草本的主要建群种植被中，胡杨属旱中生乔木，在其进化过程中经历了由中生生态型到旱生生态型的演替，具有较强的抗干旱、耐盐碱、抗风沙、耐腐蚀的生理生态特性；尽管柽柳是干旱和半干旱区优良的防风固沙植物，并且具有其他植被所没有的一些抗旱特性，但严格地说，柽柳不是旱生植物，而是典型的泌盐性盐生植物。Glenn等人比较了科罗拉多河冲积平原上分布的柽柳及其他本土树种的生长率、耐盐性及水利用率，指出柽柳最高耐盐限为32　g·L^-1，远远高于其他树种，并且水分利用率不受盐碱程度的影响。柽柳的抗逆特性更主要的是表现在耐盐性上，是我国造林树种中大家公认的头号耐盐树种。罗布麻也具有较强的耐盐能力以及耐干旱、抗风沙的特性，但不是旱生植物。

图2-3-9　各断面相同地下水位条件下胡杨、柽柳和罗布麻SOD活性的比较

3.3　各断面不同地下水位对胡杨、柽柳、罗布麻POD活性的影响

在亚哈甫马汗断面、阿拉干断面和考干断面，胡杨、柽柳和罗布麻体内POD活性均随地下水位的下降而呈下降趋势，只是在某些区段呈增加态势(图2-3-10)。

图2-3-10　各断面胡杨、柽柳、罗布麻POD活性地下水位的响应

从图2-3-11中各断面胡杨、柽柳、罗布麻体内的POD活性与地下水位的关系可以看出，尽管罗布麻的POD活性呈下降态势，但是在三个断面中几乎所有区段内罗布麻的POD活性都是最高的，一方面说明在抗氧化胁迫过程罗布麻体内的POD发挥着重要作用，另一方面也说明罗布麻的POD对水分胁迫比较敏感。

图2-3-11　各断面相同地下水位条件下胡杨、柽柳和罗布麻POD活性的比较

POD具有分解H₂O₂的作用。它与CAT(过氧化氢酶)、AsAPOD(抗坏血酸过氧化物酶)和GR(谷胱甘肽还原酶)均为清除H₂O₂的重要酶。除POD、CAT、AsAPOD和GR等抗氧化酶外，某些植物中H₂O₂的移去可能是通过AsA(抗坏血酸)、GSH(还原型谷胱甘肽)和V_E(α-生育酚)等抗氧化剂来实现的。植物清除H₂O₂的多途径性，表明了POD活性高低并不一定能够完全反映植物抗氧化胁迫能力的大小。这在塔里木河下游上段、中段和下段区域胡杨、柽柳和罗布麻的POD活性与地下水位的关系中得以体现：虽然某些断面的胡杨、柽柳和罗布麻POD活性有波动性变化，但是在总体上均呈下降趋势，而且在三个断面的大部分区域POD活性随着地下水位的下降而降低。

比较相同地下水位条件下胡杨、柽柳和罗布麻的SOD和POD活性可以发现：几乎所有区段的胡杨SOD活性都是最高的(只有在考干断面地下水位9.54　m处和罗布麻的POD活性相同)，而柽柳和罗布麻的SOD活性在大部分区段相差不大；POD的情况则与之不同：柽柳和罗布麻(尤其是后者)的POD活性比较高，而胡杨的POD活性比较低。这可以在一定程度上反映水分胁迫条件下植物体内SOD和POD　在清除氧自由基作用上的互补性。