影响发状念珠藻光合和呼吸作用的因素

4．1．3　影响发状念珠藻光合和呼吸作用的因素

光合放氧和呼吸耗氧是光合生物的重要生理指标，放氧和耗氧量的变化可反映出光合作用和呼吸作用的强弱变化。发状念珠藻的光合和呼吸作用受多种因素的影响，其中主要包括营养物质、温度、光照、pH值、CO₂浓度以及盐浓度等。

4．1．3．1　营养物质

4．1．3．2　光照强度

光照强度是影响蓝细菌光合活性的主要环境因子。发状念珠藻光合作用的光补偿点为40μmol· m^－2· s^－1～90μmol· m^－2· s^－1，光饱和点为1200μmol· m^－2· s^－1，光照强度达到1800μmol· m^－2· s^－1时尚未出现光抑制现象。通常在高光照强度下蓝细菌的光合色素会遭受到破坏，光合活性随之受到影响，蓝细菌的光饱和点一般不超过150μmol· m^－2· s^－1，光强超过200μmol· m^－2· s^－1时即出现光抑制，而发状念珠藻的光饱和点比一般蓝细菌高得多，且不易出现光抑制现象，说明发状念珠藻是嗜光性生物，这与发状念珠藻的旱生环境及其藻丝周围包被有胶质物，光线不易穿透有关。

研究表明，光照对于发状念珠藻的光合系统起着重要的调节作用。干燥发状念珠藻复水后光合作用的恢复依赖于光照并受光照强度的影响，40μmol· m^－2· s^－1的光照对光合作用的恢复最为有利。

4．1．3．3　温度

张建中等采用氧自旋探针法测定了发状念珠藻的光合作用与呼吸作用的氧变化，发现发状念珠藻的呼吸作用随温度升高而增加，从0℃到5℃呼吸耗氧增加12．5%，从5℃到10℃增加44．4%，从10℃到15℃增加193%，以后温度每升高1℃，发状念珠藻的呼吸耗氧增加5%～10%；发状念珠藻的光合作用亦随温度变化而变化，从5℃到10℃，净光合作用随温度升高而增加，但从10℃开始，它随温度升高而逐渐降低，到35℃以上时净光合几乎消失。发状念珠藻的真正光合作用为净光合作用与呼吸作用之和，净光合在发状念珠藻的光合作用中所占比例较小，几乎比呼吸作用小一个数量级，这可能是发状念珠藻生长缓慢的一个重要原因。由于发状念珠藻的光合作用主要取决于呼吸作用，因此，其光合作用的最适温度应与呼吸作用一样为15～28℃，这与施定基等以电极法测定的结果基本一致。

4．1．3．4　pH值

发状念珠藻的光合和呼吸作用受环境pH值的影响。发状念珠藻在pH值4．5～9．5范围内都有光合活性，最适pH值为7．5。发状念珠藻光合活性对酸性敏感，pH值从7．0降到6．0，其净光合速率下降50%；而从7．0上升到9．0，净光合速率只降低30%。发状念珠藻的呼吸作用的pH值范围为4．0到10．0，最适pH值为7．5～8．0。发状念珠藻呼吸作用同样对酸性敏感，反映了发状念珠藻对碱性环境的适应。

4．1．3．5　盐浓度

盐浓度的变化对于发状念珠藻的光合和呼吸作用也有着影响。采用BG11无氮液体培养基对发状念珠藻进行培养，当NaCl浓度从0．0188mol· L^－1增加到0．15mol· L^－1时，发状念珠藻的净光合作用随盐浓度的增加而增加，然后逐步下降，当盐浓度达到0．9mol· L^－1时，净光合作用为零，呼吸作用则随盐浓度的增高而降低。研究结果表明，保持一定的盐浓度有利于发状念珠藻的生长，这反映了其对盐渍化程度较高的生活环境的适应。

4．1．3．6　CO₂浓度

在自然界中发状念珠藻的生长受CO₂浓度的限制，任何自然或人为地提高CO₂浓度都可能有利于发状念珠藻的光合作用及其生长。增加发状念珠藻环境中的CO₂浓度可以提高单位时间内藻体的光合作用，在人工培养下较高浓度的CO₂对发状念珠藻光合作用的增强效果比低浓度时更显著，但呼吸作用随环境中CO₂浓度的增加而降低。

在液体培养条件下，发状念珠藻可以利用HCO₃^－作为碳源，因此，可以通过向培养基中添加Na₂HCO₃的方法来促进发状念珠藻的生长。

4．1．3．7　其他因素

发状念珠藻长度也对其光合和呼吸作用具有影响。研究表明，藻体长度为0．5cm时，光合活性最强，以后随藻体长度的增加，光合活性下降；藻体长度为0．2～0．5cm时，呼吸速率最大，以后随藻体长度的增加，呼吸速率下降。在与发状念珠藻亲缘关系较近的另一种念珠藻葛仙米中，其净光合速率也随群体体积的增加而下降，说明念珠藻在其生物体体积较小时光合作用较为旺盛。

干燥状态的发状念珠藻，复水后其光合作用和呼吸作用需要有一段恢复期，然后才能达到最大值。干燥保存3个月的材料，光合速率在复水后0．5小时迅速上升，并达到最大值；干燥保存18个月的材料，复水后3．5小时光合速率达到最大；而干燥保存3年以上的材料，复水后8～9小时光合速率才达到最大值。复水后呼吸作用达到最大值所需时间相对较短，干燥保存3个月、18个月和3年以上的发状念珠藻材料，在复水后其呼吸作用恢复到最大值所需时间分别为5分钟、1小时和2小时。显然，处于干燥状态的时间越长，复水后发状念珠藻生理活性恢复所需的时间越长。

盛修伍等对野外自然生长状态发状念珠藻的光合作用进行研究，结果发现，7月7日～7月9日，带土不浇水的发状念珠藻的净光合速率大于带土浇水的，并因此认为发状念珠藻并不是遇雨迅速生长，它的生长是在干燥状态时进行的。该结论与大多数研究者的研究结果相反。由于7月份正是露水季节，因此，该研究中不浇水的发状念珠藻可能并不是完全干燥的，而其净光合速率高于浇水的发状念珠藻，表明发状念珠藻可能并不是在完全吸水状态下生理活性最强，发状念珠藻的旺盛生长需要藻体适宜的含水量。